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一文带你认识MYB转录因子在植物中的多种作用

一文带你认识MYB转录因子在植物中的多种作用 爱基百客生物
2025-11-26
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导读:MYB家族是一个庞大且保守的、具有多种功能的转录因子家族(TFs),已被证实在调控植物特有过程中发挥重要作用,被视为普遍存在的转录因子。
MYB家族是一个庞大且保守的、具有多种功能的转录因子家族(TFs)。尽管MYB最初在动物中被鉴定,并以禽成髓细胞瘤蛋白(v-Myb)命名,但其在植物中大量出现,并构成了最大的转录因子家族之一。大量MYB蛋白已被证实在调控植物特有过程中发挥重要作用,包括初级和次级代谢的生物合成、细胞分裂与分化、植物发育、激素响应以及对生物和非生物胁迫的适应,因此可被视为普遍存在的转录因子。
2025年,四川大学林宏辉/张大伟/周华鹏团队在Journal of Integrative Plant Biology》发表综述文章,系统总结了MYB转录因子的分子调控机制,为该家族的功能研究与作物改良应用提供了重要理论参考。
01

MYB基因家族的分类
通过基因组范围内的鉴定和分类,发现MYB基因家族在多个重要的模式植物和作物物种中广泛存在(图1A)MYB蛋白的特征在于其N端高度保守的DNA结合域(DBD),该结构域也被称为MYB结构域。它在功能上与DNA结合及蛋白质-蛋白质相互作用相关,由一到四个不完全重复序列(R)组成。每个重复序列包含约52个氨基酸残基,折叠成三个α-螺旋。每个重复序列中的第二和第三个螺旋形成三维螺旋-转角-螺旋(HTH)折叠,其特点是含有三个均匀分布的色氨酸残基,从而形成疏水核心。根据不完全重复(R)的数量,MYB蛋白被分为四类(图1B
  • 2R-MYB(R2R3)最大亚群,功能最多样,识别AC元件,调控生长与胁迫响应
  • 1R-MYB第二大类,结合端粒序列TTAGGG,参与细胞形态、代谢等
  • 3R-MYB(R1R2R3)进化保守,数量较少
  • 4R-MYB最小类群,仅个别物种报道,功能仍待挖掘
图1.MYBTFs分布与结构
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MYB转录因子在植物代谢和发育中的调控作用
MYB基因家族成员已在众多植物基因组中被识别。MYB家族的巨大规模和保守特性表明它们在植物发育中的重要性。许多MYB转录因子被发现参与次级代谢的调控,特别是在苯丙烷类代谢、细胞命运、根部的器官发生以及生殖中。

1)调控苯丙烷类代谢

苯丙烷类化合物是天然产物中最大的类别,涵盖黄酮类、花青素、单木质醇和单宁等多种化合物。这些分子具有多重功能,参与基础代谢过程,包括光合作用、营养吸收、生长调控、细胞分裂、氧化还原稳态维持以及对生物和非生物胁迫的响应。R2R3-MYB转录因子被公认为调控花青素、黄酮类和单木质醇生物合成结构基因的关键因子,这些化合物对发育途径和胁迫响应至关重要(图2)。MYB TFs通过直接或间接调控这些酶的合成基因的表达,进而影响苯丙烷代谢产物的生成。
R2R3-MYB的关键调控作用
  • 花青素合成:早期基因(EBGs)由R2R3-MYB直接调控;晚期基因(LBGs)由MYB-bHLH-WD40(MBW)复合物调控。
⭐ 激活因子:AtMYB75/PAP1等(拟南芥)、MYBA/MYB10(蔷薇科)
⭐ 抑制因子:含C1/C2结构域的MYB(如AtMYB4、AtMYB32)
  • 黄酮类合成:MYB11/12/111形成MBW复合物激活CHS等关键基因;AtMYB4/7/32等抑制因子干扰MBW复合物。
  • 木质素合成:AtMYB46/83等激活因子通过结合AC元件促进合成;AtMYB75、PvMYB4等抑制因子竞争AC元件降低木质素含量。
图2.MYB TFs在多个水平上调控苯丙烷类代谢

2)调控细胞周期

3R-MYB亚家族在调节有丝分裂中起关键作用其中MYB3R1/4作为激活型(Act-MYB)促进G2/M期基因表达驱动分裂,而MYB3R3/5则通过DREAM复合物(结合E2F与MSA元件)抑制G1/S和G2/M基因以维持分裂静止;DNA损伤时,CDK抑制因子失活Act-MYB并稳定Rep-MYB,触发细胞周期阻滞。此外,MYB3R1具有双重功能,可协调激活与抑制实现阶段特异性调控,R2R3-MYB(如AtMYB46)也参与周期与细胞壁合成基因的共调控,FLP/MYB88则通过抑制CDKB1限制气孔保卫细胞过度分裂。

3)调控组织发育

在植物根的生长过程中,表皮细胞分化为两种主要类型:根毛细胞和非根毛细胞。这种分化受到细胞间接触的精确调控,对植物的营养吸收和水分保持至关重要。MYB转录因子在根毛和表皮毛的分化中起关键作用接触两个皮层细胞的表皮细胞通过CPC移动性蛋白抑制WER-GL3/EGL3-TTG1复合物对GL2的激活,分化为根毛;接触一个皮层细胞则形成激活GL2的非根毛细胞(图3)。这一MBW复合物调控机制同样适用于表皮毛发育,AtGL1、AtMYB23等MYB因子协同控制表皮毛起始、分支及种皮分化(AtMYB5为主导)。在棉花中,GhMYB25和GhMYB109调控纤维起始与伸长,GhMYBML10和GhMML4分别控制花瓣尖端纤维和棉绒产量。
图3.MYB TFs调控植物生长和发育

4)调控器官发育

MYB转录因子通过时空特异性表达调控植物生命周期各阶段(图3)幼苗期DRMY1调控叶原基与根尖发育,生殖期扩展至花、种子形成及侧生器官起始(RAX1-3整合CUC、生长素和KNOX信号);根系发育中,AtMYB56/3R1/3R4等控制根尖分生组织周期,AtMYB30/60促进伸长区细胞生长,AtMYB36驱动成熟区内皮层分化。MYB70、MYB93、MYB96等整合ABA、IAA与ROS信号精细调控主根与侧根平衡,而AtMYB88/124和AtMYB20介导向重力性与胁迫响应。

5)调控生殖生长

MYB转录因子在植物生殖发育中发挥核心调控作用(图3)AtMYB125/DUO1、CSA、AtMYB33/65和AtMYB26等调控花药发育、绒毡层功能、糖运输及次生壁开裂;AtMYB98在助细胞中表达控制花粉管引导,AtMYB97/101/120协调受精时精子释放;SG19亚组(MYB21/24)广泛参与花器官成熟与代谢;VENOSA等决定花色图案形成;百合LoMYB65受赤霉素调控影响花粉发育。研究主要聚焦于R2R3-MYB,R1/R3-MYB在生殖阶段的功能及上游调控网络仍有待深入探索。
03

MYB转录因子在逆境响应中的作用

1)干旱胁迫响应

MYB转录因子通过整合ABA信号通路、调控气孔运动、重塑根系结构及调整代谢组分协同增强植物耐旱性(图4)。例如,AtMYB15/37/96增强ABA响应诱导气孔关闭,AtMYB60负调控保卫细胞开度并协调CO2吸收与水分损失,AtMYB16/106和TaMYB31促进蜡质合成,AtMYB75和GbMYB5分别提升抗氧化黄酮类和渗透保护物质脯氨酸含量。同时,AtMYB96等连接ABA与生长素信号以平衡主根与侧根生长,优化水分吸收。
图4.MYB TFs调控植物对干旱的响应和抗性

2)盐胁迫响应

MYB转录因子通过多层次机制调控植物耐盐性SIZ1介导AtMYB30的SUMO化修饰以激活AOXla维持氧化还原稳态;AtMYB37增强光合作用并缓解膜损伤;AtMYB49调控角质层形成与抗氧化能力;AtUBC1/2通过组蛋白H2B单泛素化激活AtMYB42-MPK4-SOS2通路;AtMY44依赖H2A.Z核小体移除实现自我激活;RdDM通路激活AtMYB74;GmCaM4-AtMYB2和AtMYB20分别通过脯氨酸积累和抑制ABA负调控因子发挥作用;MdMYB108L、TaMYB73和LcMYB1则通过清除ROS、维持离子稳态或增加渗透调节物质提升耐盐性。
图5.MYB TFs调控植物对盐胁迫的响应和抗性

3)冷/热胁迫响应

MYB转录因子通过调控CBF信号通路和代谢稳态协同应对温度胁迫冷胁迫下,AtMYB15、AtMYB43等负向调控CBF基因,而AtMYB14、MdMYB23、MdMYB88/124等通过激活CBFs、促进原花青素积累和抗氧化来增强耐寒性;OsMYBS3与OsDREB1构成互补的低温响应网络。热胁迫中,MYB30通过钙信号通路、OsMYB55通过调控氨基酸代谢基因分别提升耐热性。
图6.MYB TFs调控植物对温度(热/冷)胁迫的响应和抗性

4)UV胁迫

UV-B辐射虽位于太阳光谱远端,但其增强严重抑制植物光合作用、破坏DNA蛋白质结构并引发氧化损伤。植物通过积累黄酮类及羟基肉桂酸衍生物等酚类化合物构建化学防晒屏障,该过程由MYB转录因子精密调控拟南芥中,AtMYB4抑制C4HAtMYB7以减少羟基肉桂酸合成,其缺失突变体表现出更强耐受性;UV-B诱导的MYB13促进黄酮类积累;PFG/MYBs(MYB11/12/111)作为黄酮醇合成关键激活因子,在胁迫下被油菜素内酯信号核心因子BES1抑制,驱动植物从生长转向防御。荞麦FtMYB4R1直接结合CHS等基因启动子调控黄酮与花青素合成。

5)淹水和缺氧胁迫

淹水胁迫因限制根系呼吸和深水光照不足而损害植物生长,MYB转录因子在其中发挥关键调控作用。水稻OsMybleu及拟南芥AtMYB2通过结合厌氧诱导基因的MYB基序激活缺氧响应;AtMYB30则通过抑制乙烯合成限速酶ACS7的表达降低乙烯产生,并在退水后整合光信号与茉莉酸通路,激活维生素C和谷胱甘肽合成以强化抗氧化能力。

6)生物胁迫响应

植物通过模式触发免疫(PTI)和效应子触发免疫(ETI)抵抗病原体,分别由细胞表面定位的模式识别受体(PRRs)和细胞内NOD样受体(NLRs)启动。越来越多的证据表明,MYB转录因子是植物免疫的核心调控枢纽,通过多重机制赋予广谱抗性(图7)。MYB15驱动木质化加固细胞壁;MYB28调控硫代葡萄糖苷合成抵御真菌;MYB30、OsMYB30/55/110及BnMYB43协调程序性细胞死亡、酚类物质代谢与生长-防御权衡;MYB72、MYB73和MYB96整合JA/ET/SA激素信号网络激活诱导系统抗性与基础免疫;MYB59/MYB83介导线虫抗性;同时MYB75通过黄酮类化合物平衡对广食性与专食性昆虫的防御。
图7.MYB TFs调控植物对生物胁迫的响应和抗性


 结  语 


这篇综述总结了MYB转录因子在植物发育和胁迫适应中的多种作用,并解释了其分子机制。研究表明,MYB TFs作为关键的整合因子,精细调控植物对外部环境线索和内部激素信号的响应,从而调节植物的代谢和胁迫响应。未来的研究可以进一步揭示其他MYB亚家族的功能,系统解析某些MYB TFs的调控机制,并探索其在农作物遗传改良中的潜在应用。

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