导读：
植物开花机制是一个复杂而精密的调控网络。组学分析表明，几乎所有光周期开花途径的相关基因或蛋白的昼夜节律性表达都受到生物钟的调控，其中一些关键基因，CYCLING DOF FACTOR 1 (CDF1)、CONSTANS (CO)和FLOWERING LOCUS T (FT)等在光周期条件下发挥着重要作用。本研究根据拟南芥生物钟对开花相关基因的调控关系，建立光周期开花路径的微分方程模型。模拟结果表明，在长日照下开花相关基因保持着昼夜节律振荡，FT积累到一定阈值，植物才能开花。此外，基于模型残差的平稳性和纯随机性检验的修正模型，再现了FT的积累量的变化趋势，为预测开花时间提供了一个可靠的分析工具。
01
基本信息：
拟南芥光周期开花路径的建模与分析
Modeling and Analysis of Photoperiodic Flowering in Arabidopsis thaliana
作者：
刘旻昊, 吴 越, 牛之瑄, 孙 越, 游 雄*：南京农业大学理学院数学系，江苏 南京
关键词:
生物钟；光周期开花；微分方程模型；FT
项目基金：
南京农业大学创新训练计划项目(202323XX016)
原文链接：
https://doi.org/10.12677/hjcb.2023.133003
02
内容简介：
在汉斯出版社《计算生物学》期刊上，有论文以拟南芥为研究对象，基于紧凑模型，建立了生物钟调控光周期开花的数学模型。通过最小化代价函数，获得新增参数值。数值模拟结果显示，在长日照(光照时间:黑暗时间 = 16 h:8 h)条件下，开花时间与光周期比例存在相关性。此外，根据 FT 模型的模拟结果，拟南芥在长日照条件下生长越久，其一天之内 FT mRNA 的积累量越多，植株越接近于开花状态。
研究表明，在调控植物开花的过程中，CO 作为一个网络枢纽，将各种外部和内部信号整合到光周期开花途径。同时，作为生物钟和 CO、FT 开花相关基因桥梁的 CDF 家族，主要受到晨间基因 CCA1 和 LHY 的诱导和午间基因 PRR9、PRR7 和 PRR5 的抑制。在长日照条件下，GI 蛋白与蓝光感受器 FKF1 蛋白浓度达到峰值的时间相近，它们形成 GI-FKF1 复合物，促进 CDF1 蛋白的降解。此外，CO 蛋白的降解速率在一天中也有所变化。首先，早上 HOS1 直接与 CO 结合，并以蛋白酶体依赖的方式降解 CO；其次，在傍晚前后 FKF1 通过其 LOV 结构域直接与 CO 结合。随着日照时间的延长，这种结合增强，增加了 CO 蛋白的稳定性；最后，SPA 家族与 CO 相互作用，促进 CO 蛋白的降解，并且这种降解方式依赖于黑暗条件。
本文根据开花相关基因与生物钟基因之间的分子机制，建立了植物生物钟光周期开花通路的基因调控网络，如图 1 所示：
在图 1 基因调控网络的基础上我们建立了数学模型。模型由 16 个微分方程组成，包含 63 个参数。方程(1)~(10)分别表示五个生物钟成分的 mRNA 和蛋白：CL (CCA1 和 LHY)、P97 (PRR9 和 PRR7)、P51 (PRR5 和 TOC1)、EL (ELF4 和 LUX)和 GI，变量下标 m 和 p 分别表示 mRNA 和蛋白。方程(11)表示光敏蛋白 P。方程(12)~(15)分别表示 CDF1 和 CO 的 mRNA 和蛋白。方程(16)表示 FT mRNA。L 和 D 分别代表白光以及黑暗两种光照处理条件：
微分方程模型如下：
模型的代价函数计算流程如图 2 所示。
根据 Col-0 型拟南芥 GI、CDF1、CO 和 FT 四个基因经过 480 小时短日照(光照时间：黑暗时间 = 8 h:16 h)驯化后进入长日照的相对表达实验数据，经 python 程序筛选得到最小代价函数的计算结果为 66.0073，其对应的参数值如表 1 所示。
在经筛选得到的这组参数下，模型模拟的基因表达趋势与实验结果基本一致，如图 3。
结论
在本研究中，不同于 Caluwé 的基因调控网络，我们认为 GI 是生物钟不可缺少的成分，是生物钟将光信号传递到开花的关键基因。我们第一次建立了生物钟调控开花的数学模型，将光信号以昼夜节律的方式输入到开花网络中。由于拟南芥是长日照植物，除了验证在一般长日照下基因的表达模式之外，我们还探究了不同光照时长对 FT 表达的影响。研究发现，光照时间越长，FT 表达水平越高。因此延长拟南芥的光照时间，是使得开花提前的一种方法。原 FT 模型的表达始终处于稳健振荡状态，无法达到开花阈值，而修正后的模型则是一个与时间相关的非自治方程，在长日照中的生长时间直接决定了拟南芥的开花时间。在模型分析方面，对模型本身的参数敏感性分析这一传统方法并不能说明模型的可靠性，而我们利用统计学工具，将 ADF 检验和 LB 检验应用到模拟结果，检验结果直接验证了模型的合理性。因此，我们的模型为预测拟南芥开花时间提供了可行性分析工具。
03
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3.陈丽华, 严欢欢, 王甜, 张汉马. 拟南芥根冠细胞中的纵向分裂[J]. 植物学研究, 2020, 9(3): 274-278.
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所属期刊
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