2024年合成生物学竞赛·创新赛第13期《常规赛科普专题》文章来自华中科技大学HUST-China团队，题为：你见过活的电池吗——神奇的微生物电池。
你见过活的电池吗——神奇的微生物电池
随着社会的发展与生活水平的提高，能源需求似乎永无止境。除了传统的火力发电外，风能、水能、太阳能乃至核能等新能源发电方式逐渐走入大众视野。
然而，即使人们想出了越来越多的发电手段，全球范围内仍有约8亿人无法获得电力供应，现有的发电能力仍无法满足人类社会对电力的需求量。这意味着我们需要一个更加环保,可持续的，并且能够满足人类社会目前供电需求的能源获得方案。所幸，微生物为我们提供了一个新奇的选择——微生物电池。
微生物电池是一种利用微生物的活性代谢产生电力的装置[1]。在微生物电池中，微小的微生物借助自身精妙的代谢途径释放出电子，而我们则可以利用这些电子来驱动我们日常生活中利用到的能源设备，产生能源。想象一下，在我们看不见、摸不着的微观世界中，一群小小的微生物像一个个能源公司的员工一般，用自己独特的代谢途径为我们点亮LED灯、源源不断地一点点产生并积累电力、解决能源危机……
图1：火电厂
早在1910年，英国植物学家马克·皮特就发现，在实验室中，有几种细菌的培养液是能够产生电流的。于是，他把金属铂作为电极，放进大肠杆菌或酵母菌的培养液里[2]，世界上第一个微生物电池也就诞生了。
图2：微生物电池
在微生物电池这个电力王国中，阳极和阴极就像两座城堡，被电解质溶液和离子交换膜分隔开。阳极城堡里的微生物通过代谢有机物（如葡萄糖、乙醇、乳酸等）释放出电子；阴极城堡则负责接受阳极城堡产生的电子。外部电路能够再将电子转移到电极上，构成闭合回路，产生电流[3]。微生物们在这个王国里尽情成长代谢，为我们带来源源不断的能量。
图3：微生物电池
与人类社会现有的产能技术相比，微生物电池具有显著的优势。
首先，阳极、阴极城堡里的微生物相互配合工作，它们能够挣脱卡诺循环的限制，将底物直接转化为电能。这极大程度上降低了使用非生物手段发电时，底物分解不彻底造成的能量散失。因此，微生物电池的发电效率将远超人类社会现有的一切发电手段。
其次，微生物王国居民数目庞大、种类繁多，可选择合适的微生物家族类群进行充分的改造，使其在低温、高温、有氧、无氧、辐射等各种恶劣环境下都能够高效运作。
此外，利用微生物电池进行发电时不会经过高温燃烧的过程，因此这种发电方式几乎不会排放氮氧化物或硫氧化物、加剧环境污染。
最后，微生物电池具有组装式结构[4]，这就意味着微生物电池的维护非常方便，同时其也易于建设。
微生物燃料电池为我们打开了探索微生物世界的大门，也为未来能源的可持续化获取提供了无限可能。无论是在城市的污水处理厂[5]，还是在偏远的户外露营地，甚至是数万米开外的太空[6]，微生物电池都展现出无限的应用潜力。
图4：微生物电池的应用场景
有氧世界的坚定改造者——蓝藻（蓝细菌）
大约在三十五亿年前，地球上大面积的原始海洋中存在着丰富的还原物质，海底热泉也为这片领土带来了大量热能。在这些资源的养育下，地球上的原始微生物足以过上“四季如春、饭来张口”的生活[7]。
图5：远古地球
然而，海底热泉与氧化、还原物质的供应并不是取之不竭、用之不竭，或是随处可见的。为了能够在更广阔的世界中自由漂流，这群原始微生物利用的最稳定、可持续的能源的最佳选择，还是来源于恒星的电磁辐射（太阳光）。
这群原始微生物中的部分成员，在生物演化的过程中获得了利用光能的能力。它们中的大部分，都是借助胞内色素来构建跨膜氢离子梯度，从而对光能进行利用。而蓝藻走出了一条新奇的路线——产氧光合途径。蓝藻产氧光合作用的诞生与不断发展，推动了地球的第一次大氧化事件[8]。这使地球表面氧含量大大升高，厌氧生物纷纷加入好氧大军，地球就此迈入了好氧时代[9]。
时至今日，蓝藻仍然是地球生态系统中的重要生产者。随着时间的推进，蓝藻大家族演化出了多细胞形式[10]。其中，念珠藻和真枝藻甚至分化出了负责光合的营养细胞、负责存储营养的厚壁孢子和负责固氮的异形细胞，在中学生物课上常提到的发菜就是一种多细胞念珠藻目蓝细菌。
图6：显微镜下的蓝细菌
蓝藻无处不在，是我们地球生态环境的重要组成部分[11]。他们借助多种方式，在复杂多变的环境中生长繁殖。他们既能出现在冰山中，也能在接近沸腾的温泉中生长繁殖，淡水、海水、岩石、植物体……只要你能想到的环境，都能发现他们的身影。
为了适应这些不同而又复杂的环境，蓝藻一改先前因胞内藻蓝素而显出的单调的蓝绿色，演化出各式各样的颜色。1881年，一名水手在格陵兰岛海岸看到一片积雪在几小时内产生了星星点点的红色。这名水手所不知道的是，这个现象其实是蓝藻的一个小把戏。蓝藻体内的红色素随着照射在其上的光线的变化，发生了从红到紫的变化，而这有利于其加强对光的吸收。
这种通过改变自身颜色，从而加强蓝藻对光的吸收的实例还有很多。在蓝光充足的开阔的海域，蓝藻胞内富含吸收蓝光的色素；在温暖的赤道海域和沿海，蓝藻胞内富含吸收环境中占主导地位的绿光的色素；而在光线偏红的河口，蓝藻胞内富含吸收红光的色素。为了适应环境，小小的蓝藻显露出斑斓的色彩。
图7：红色积雪
虽然蓝藻在大自然中扮演着不可或缺的角色，但并非所有蓝藻对环境的改造都是有利的。在这个大家族的演化过程中，也出现了一些“坏人”。它们成为了破环环境，危害动植物的罪魁祸首。
在“蓝藻家族”中，有一群“坏人”会在春暖花开之时形成“水华”，其中有几十种还会对人体产生危害[12]。其中，微囊藻属的蓝藻就是典型的‘通缉犯’，它们会将水域染成蓝绿色的‘水华’，散发出恶臭"。
图8： 水华
蓝藻的生长速度非常快，同时它们还具有很强的捕光能力，即使在黎明或傍晚，蓝藻也能迅速生长繁殖分裂，这使得他们在与其他藻类竞争时往往具有产生压倒性优势。严重的水污染中，约95%都是蓝藻形成的水华[12]。通常情况下，每升水中的生物含量为几百万个细胞。而在水华爆发严重的水域中，每升水的生物含量可高达几十亿个细胞。
爆发水华的水域中，大量繁殖的蓝藻究竟会带来什么危害呢？第一，蓝藻虽然能够依靠光合作用产生氧气，但这部分氧对于蓝藻大量的代谢需求可以说是供不应求，并且水中溶解的氧气含量远不如空气中氧含量充足，大量的蓝藻水华就会消耗掉水中的溶解氧，“抢夺”水体中鱼类及其他生物所要利用的氧气，最终水域中大量生物因缺氧而死，造成水域生物多样性的破坏；第二，部分蓝藻能够分泌危害人类与其他生物的毒素，将我们推入危险之中。
当然，蓝藻大家族中也有许多“好人”[13]。比如螺旋藻属的蛋白质含量高达70％，既可以作为人类社会中常用的膳食补充剂，还能被人们用于制作鱼饲料。此外，固氮蓝藻可借助固氮作用，把氮气变为我们在农业中常用的氮肥，这时蓝藻可以说是一个小型的“天然氮肥厂”
基于蓝藻的这些特性，我们的Electrico Sister尝试对蓝藻进行一些人为的改造，让它能够更好的为人类社会能源服务。利用合成生物学提供的技术基础，我们通过基因操作增强它原有的光合、代谢、抗氧化能力。除此之外，我们还可以引入全新的通路，拓宽应用范围。目前，基因改造蓝藻在生物修复，食品原料，制药工业都表现出了巨大应用潜力。
微生物世界的皮卡丘——希瓦氏菌MR-1
在我们庞大的的微生物家族中，有一群微生物拥有同宝可梦中的雷系精灵般操控电流的能力。它们利用电子作为能量来源，被称为希瓦氏菌（Shewanella）。
图9： 皮卡丘
希瓦氏菌主要生活在泥泞的海底、河流两岸的淤泥和变质食物中。它们在水域环境里参与了铁与其他金属元素的循环。
希瓦氏菌是一个庞大的家族。从80年代初，科学家们首次从海洋生物中发现它并将“希瓦氏菌”录入微生物图鉴起，至今人们已经发现了70多种希瓦氏菌[14]。自此，人们便开始认识这个微生物的故事。
希瓦氏菌也有“好人”与“坏人”之分。
在希瓦氏菌群体里，最典型的“坏人”就是腐败希瓦氏菌与海藻希瓦氏菌。它们会产生河豚毒素、腐败臭味和异味，劣化其生存水域的水质。他们还可以作为机会致病菌，通过海水接触或是其他途径传播到我们人类身上，使我们患上软组织感染、耳感染、腹部感染等疾病[15]。
而谈到希瓦氏菌群体里的“好人”，最典型的就是Shewanella oneidensis家族。Shewanella oneidensis家族在1980年被科学家从俄亥俄河中发现。它就是微生物中的“皮卡丘”，在金属循环中扮演非常重要的角色。它通过还原金属元素维持电子传递链来使皮卡丘使出“十万伏特”的技能[16]。科学家们被Shewanella oneidensis家族的这一功能深深地吸引，Shewanella oneidensis家族成为了环境科学家与微生物电化学的研究宝藏。科学家们希望能够利用它研究微生物是如何在环境中循环金属元素的，并希望将这个“明星皮卡丘”运用到生物能源和环境修复上。
虽然Shewanella oneidensis家族的利用在不断向多方位延伸，但最让我们着迷的是它利用电子作为能量来源发电的能力。
Shewanella oneidensis家族中，一种名为Shewanella oneidensis MR-1的菌株能够借助一系列蛋白质在细胞内外传递电子、形成电流。这些神奇的蛋白质贯穿在其细胞膜上。在细胞外，这些蛋白能够介导胞外矿物的氧化还原反应；在细胞内，这些蛋白能够与菌体的生长代谢活动相联系。并且，这些神奇的蛋白具有进化上的多样性，也就是说，在不同种群的微生物中，这些蛋白在其生长代谢过程中构建的胞外电子的传递通道都是不同的[17]。
Shewanella oneidensis MR-1可以同时利用有机和无机化合物作为它的食物，使其能够高效地生长繁殖，而这种现象在生物界也是相对罕见的。基于Shewanella oneidensis MR-1的这些特性，我们的Electrico Sister尝试对Shewanella oneidensis MR-1进行一些人为的改造，让它能够更高效的为人类社会产生大量的电量能源。
图10：胞外电子转移
当然，上面所介绍的种种也不过只是微生物应用的九牛一毛，合成生物学能做的远超乎我们的想象。借助合成生物学的手段，蓝藻和希瓦氏菌都可以解决许多难题，成为了合成生物学领域最受科学家关注的"宠儿"之一，被广泛运用于微生物电池等诸多领域。相信在未来，科学家们可以通过合成生物学，借助基因编辑等技术，驱使蓝藻、酵母、希瓦氏菌，假单胞菌等微生物来攻克我们面对的种种难题。合成生物学也不仅仅局限于微生物内，随着生物科学的不断发展，合成生物学将加深与生物化学、生物信息学、基因组学等领域结合，它是众多领域交叉融合的精华，蕴含着无数奥妙与可能，无数科学家们穷尽一生不过是为了将这种可能性变为现实。
参考文献
*部分素材来源网络
关于合成生物学竞赛·创新赛
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