NatureNat. Plants 【土壤干旱何时何地左右生态系统光合作用】
研究背景
本研究采用因果引导的可解释人工智能（XAI）框架，结合决策树机器学习和因果推断技术，分析了土壤湿度（SM）和水汽压亏缺（VPD）对生态系统光合作用（GPP）的相对贡献。研究使用了FLUXNET2015数据库中的高频通量塔数据和TROPOMI卫星的太阳诱导叶绿素荧光（SIF）数据，分别从时间和空间两个维度评估了SM和VPD对GPP的影响。通过区分水分受限和能量受限条件，研究量化了SM和VPD在不同生态系统类型中的作用，并探讨了长期气候干旱度、植物功能类型（PFTs）和生态系统尺度特征对这种影响的调节作用。旨在通过因果引导的可解释人工智能框架，解析SM和VPD在不同条件下的相对作用，为理解生态系统对干旱和更频繁干旱事件的响应提供新的见解。
主要结果
时间维度上的相对影响：在水分受限期间，土壤湿度（SM）对生态系统光合作用（GPP）的调控作用超过水汽压亏缺（VPD）。具体而言，SM对GPP的平均贡献值在森林、草地和稀树草原-灌木丛生态系统中分别为1.96、2.01和1.15 µmol/m²/s，显著高于VPD的贡献。在能量受限期间，VPD对GPP的贡献在森林生态系统中显著高于SM，而在草地、稀树草原和灌木丛生态系统中，VPD和SM对GPP的贡献相近。
空间维度上的相对影响：在全球范围内，温度（TA）是决定SIF（GPP的代理指标）空间模式的最重要因素。在水分受限区域，SM对全球SIF的空间模式起主导作用，其贡献在60%的区域超过VPD。而在能量受限区域，VPD在78%的湿润地区对SIF的空间模式影响更大。长期气候干旱度（通过湿润指数WI衡量）是解释SM和VPD相对重要性的关键因素。在干旱和半干旱非森林生态系统中，WI值较低的区域对SM的依赖性更高，而WI值较高的区域对VPD的依赖性更高。
生态系统特征的影响：研究还探讨了植物功能类型（PFTs）、长期气候干旱度、表观根系深度、木质部水势（Ψ50）、异水性程度和冠层高度等因素对SM和VPD相对作用的调节作用。例如，具有浅根系的生态系统（如稀树草原和灌木丛）对SM的依赖性更高，而具有深根系的森林生态系统对VPD的依赖性更高。此外，具有较高抗旱能力（较低Ψ50值）的生态系统对SM的依赖性更强。
主要图表
图 1：水分供应对生态系统光合作用的影响及其潜在SM分布的概念图。
(a)、(b)：水分受限和能量受限条件下GPP及其水文气象驱动因素（SW、TA、VPD和SM）之间的因果关系。(c)：生态系统功能与SM的关系。生态系统功能随SM增加而增加，直至达到临界阈值，之后SM的影响趋于稳定。
图 2：水分受限和能量受限条件下，控制生态系统光合作用的时间和空间变化的水文气象驱动因素的相对重要性。(a)–(c)：水分受限条件下，森林、草地和稀树草原-灌木丛的平均绝对因果Shapley值。(d)：全球尺度上TROPOMI SIF的平均绝对因果Shapley值。(e)–(g)：能量受限条件下，森林、草地和稀树草原-灌木丛的平均绝对因果Shapley值。(h)：全球尺度上TROPOMI SIF的平均绝对因果Shapley值。
图 3：2020年全球SM和VPD对TROPOMI SIF的相对影响。(a)：水分受限区域中SM和VPD的主导水可用性指标的全球模式。(b)：能量受限区域中SM和VPD的主导水可用性指标的全球模式。
图 4：植物功能类型和干旱度对全球光合作用中SM和VPD相对作用的影响。(a)–(c)：水分受限区域、能量受限区域以及沿WI梯度的SM和VPD主导像素的百分比。
讨论与结论
讨论
本研究借助因果导向的可解释人工智能（XAI）方法，剖析了土壤湿度（SM）与大气蒸发需求（以饱和水汽压差 VPD 为表征）在不同水分环境中对植被光合作用的差异化调控作用，核心发现如下：
- 水分受限场景
：土壤湿度是制约光合作用的关键因子，这一规律在草地、灌丛及稀树草原等干旱半干旱生态系统中尤为显著。此类区域降水稀少且蒸发强烈，土壤水分的可利用性直接决定植被光合机构的水分供给，进而主导光合效率的高低。 - 能量受限场景
：饱和水汽压差（VPD）的负面效应更为持续，在森林生态系统中表现突出。森林植被因具备较深根系，可通过汲取地下水缓解表层土壤干旱的影响，使得土壤湿度的调控作用相对弱化；而 VPD 升高会加剧植被蒸腾失水，引发气孔关闭，长期抑制光合碳同化过程。 - 长期气候适应特征
：干旱区生态系统的光合过程形成了对土壤湿度的强依赖机制；湿润区森林则因根系分布较深、水分获取范围更广，对 VPD 的变化更为敏感。这种差异还受到植物功能型（如草本 vs 木本）、导水组织抗栓塞能力及植株高度等性状的调控 —— 例如，耐旱树种的导水系统更稳定，可在较高 VPD 下维持光合功能。
上述结果为全球碳循环的精准预测提供了重要支撑。气候变暖背景下，全球范围内 VPD 呈普遍上升趋势，而土壤湿度的限制作用则表现出明显的时空局域性。未来极端干旱与热浪事件的频发，可能使土壤湿度成为更广泛区域生态系统功能的核心限制因子，加剧陆地碳汇的波动风险。
结论
本研究明确阐明了 “土壤干旱对光合作用的影响存在何时何地的分异” 这一核心科学问题，得出关键结论：
-
当土壤水分供应不足（水分受限）时，土壤湿度（SM）是调控光合作用的主导因子； -
当水分供应充足（能量受限）时，饱和水汽压差（VPD）转变为主要限制因子。
长期气候干旱程度、植被功能型及水力学性状共同调节上述调控关系的强度与方向。在未来全球变暖与干旱事件频发的背景下，生态系统对土壤湿度和 VPD 的响应特征，将直接决定陆地碳汇的稳定性，该结论可为农业灌溉优化、森林经营及生态系统应对气候变化的适应性管理提供科学依据。
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