《Nat Commun》丨蝉的鼓膜：自然界的声音“造化”超结构

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MetaBiot先进材料中心丨功能超材料研究进展：声振力学创新与多功能、自适应相融合

蝉鸣通过鼓膜褶曲与体腔共振的相互作用产生声音，但目前尚缺乏一个统一的框架来解释不同蝉鸣的多样性。此项研究将蝉鸣发声机制构想为一种天然生物超结构，其特征为周期性排列的肋状结构与固有频率滤波功能。提出了一种新型力学模型，由串联双稳态振荡器与串联谐振器链耦合而成，该模型成功模拟了鼓膜的瞬态屈曲动力学及其后续的声学滤波过程。这一模型首次构建出可适应不同物种的框架，可以重现多种蝉鸣中观察到的独特频率和鸣叫模式，从而为理解这一非凡的生物力学系统提供了新的视角。

蝉鸣声独特且具有物种特异性，其产生机制涉及复杂的生物力学系统，包括鼓膜（一种肋状膜）的快速褶曲，以及随后身体对产生的声波进行放大和滤波。虽然以往的研究已分别探讨了这些屈曲和共振现象，但仍然难以找到一个统一的、物种适应性强的框架来定量解释蝉科3000多种物种的巨大声学多样性。本文旨在填补这一空白，提出一种全新的概念视角：将蝉的发声系统视为一种天然存在的生物超结构。这一观点源于鼓膜甲壳质肋的周期性排列，以及该系统固有的选择性频率滤波能力，从而形成声学带隙：这正是超材料的标志性特征。

蝉（颈喙亚目：蝉总科）是一类独特的昆虫，以其响亮的鸣叫声而闻名。这种鸣叫声具有多种功能，包括吸引配偶、诱导求偶、躲避捕食者以及雄性之间的争斗。在蝉科中，一种被称为“鼓膜化”的机制进化出了一种先进的生物力学系统，用于产生远距离的声信号。这一过程涉及一对位于雄性第一腹节背外侧的带肋硬化鼓膜。随着鼓膜大肌的收缩和舒张，这些结构会经历连续的屈曲和展开，导致连续的肋骨从后向前向内咬合。这一系列快速的咔哒声产生宽带声信号，然后由蝉的身体进行塑形。

蝉鸣的产生机制是通过鼓膜的快速弹动和腹腔共振，产生行波。本文分析了60个蝉的峰值频率分布，并选取5个代表性样本进行深入分析

这种复杂相互作用的生物力学机制长期以来一直吸引着科学界的关注。许多研究都探讨了蝉的发声机制和鼓膜形态。Bennet-Clark和Young首先提出，雄蝉的气囊如同一个天然的亥姆霍兹共振器，鼓膜则如同其颈部，从而产生物种特有的频率。然而，后续研究揭示了更为复杂的情况；例如，Fonseca和Popov发现，在胃蝉（Tympanistalna gastrica）中，鼓膜、鼓膜和腹壁等结构对发声的贡献各不相同，并不存在单一的主导共振器。进一步的研究表明，鼓膜的板状结构、肋状结构和弹性蛋白垫是能量储存和频率决定的关键，并且形态上的不对称性会影响共振模式。鸣唱频率和鼓膜形态的物种间差异，使得理解这种复杂的声学行为需要一个统一的框架。

本研究通过提出一种能够定量捕捉这种相互作用的新型力学模型，弥合了生物学原理和力学原理之间的鸿沟。重点关注鼓膜屈曲过程，该过程与双稳态系统中由不稳定性驱动的突跳现象非常相似。双稳态的特征在于存在两个稳定的平衡构型，并且能够在它们之间快速转换。此类系统中的突跳动力学已在壳体和梁以及桁架等集中参数模型中得到广泛研究。

受此相似性的启发，此项工作基于超材料设计原理开发了一个力学模型。尽管超结构通常是人工设计的，但它们也存在于自然界中，例如蛾、蜘蛛网和蝴蝶。团队认为蝉的发声机制可以被视为一种天然存在的超结构，它表现出突跳不稳定性。利用这种突跳诱导不稳定性产生声音的方法已在参考文献中进行了研究。超材料的一个重要特性是基于应用的可调谐性。由双稳态单元构成的超结构已被证明可以根据需要提供可调谐的响应。自然界中这种可编程响应的几个著名例子包括捕蝇草（利用突跳不稳定性捕获猎物）和飞虱（利用类似的机制通过基质振动进行交流）。这类具有多稳态可编程单元的超结构已被用于低频振动衰减、能量收集、波传输、带隙调谐、变形结构、基于分岔的具身逻辑、微机电系统（MEMS）和机器人技术。鉴于其固有的可调性，基于超结构的模型可以提供一个框架，通过调整其参数来解释不同蝉鸣频率的差异。

虽然有限元模型也可用于理解鼓膜动力学，但它们需要精确地表示肌肉组织以及这些肌肉如何驱动鼓膜。此外，还必须精确捕捉材料属性和边界条件的空间变化，这进一步增加了复杂性。对这种复杂的肌肉组织进行建模可能极具挑战性，通常需要做出一些简化假设。如果引入此类简化，则开发高保真模型的目的将无法实现，从而降低了计算成本高昂的有限元方法的合理性。在这种情况下，降阶模型提供了一种更实用的替代方案，既能捕捉系统的基本动力学特性，又能提供类似的调节能力，以考虑空间变化、边界条件和其他影响因素。

图文快览

蝉与鼓膜结构。 a. 一只雄性蝉，腿和翅膀已被移除，一侧的鼓膜暴露在外。微型计算机断层扫描（XCT）图像显示：b. 鼓膜肌通过肌腱与鼓膜相连，肌腱将鼓膜向内拉。c. 鼓膜肌和气腔的横截面视图。覆盖鼓膜的外骨骼已从一侧移除

使用Phantom高速摄像机以 39,700 FPS的速度拍摄的屈曲序列。鼓膜上标记了三根肋骨，并追踪其位移。红色方框内的图像表示解屈序列

雄蝉的叫声。a. 以任意单位（AU）显示的录制音频波形。b. 录制音频的频谱图。c. 去除背景噪声后的波形。d. 去噪后音频信号的频谱图。e. 波形的放大图，展示了重复的脉冲序列。f. 频率成分的三维可视化图，展示了峰值频率。g. 使用高速摄像机捕捉到的三个肋骨中心的平面内位移，展示了鼓膜的连续屈曲（为了视觉清晰度，使用了垂直分离）。阶段 I-III 代表三个屈曲序列。阶段IV代表展开序列。h. 肋骨平面内振动的频谱图。i. 使用激光测振仪测量鼓膜表面某一点相对于参考平面的声压（蓝色）、速度（红色）和平面外位移（绿色）。j. 肋骨平面外振动的频谱图。亮点对应于单个肋骨的弯曲。图 (h) 和 (j) 对应于同一物种的两个不同标本

鼓腔和共鸣器模型。a. 桁架链（橙色阴影部分），带有耦合谐振器阵列（蓝色阴影部分）。红色虚线框代表一个单元。透射和反射边界条件用红色箭头表示。b. 双稳态单元的非对称双阱势（蓝色）及其对应的恢复力（红色）。红色实心圆圈表示平衡点。c. 耦合桁架和谐振器的单元的势能（Π）。d. 谐振器链中一个单元的势能（蓝色）和恢复力（红色）。黑色箭头表示系统在力控制策略下的响应

数值模拟参数

鼓膜的预测行为。a. 沿链条各点的无量纲位移(U, V)。实线表示桁架链中质量块的振动。虚线表示谐振器链中质量块的振动。阶段I表示屈曲过程。阶段II表示退屈过程。b. 某一时刻单元的变形，显示了沿桁架链的行波波阵面。c. 耦合谐振器桁架链中每个单元辐射声波的平均频谱图，显示了两个不同的频带和一个相应的带隙。d. 耦合谐振器沿链条不同位置（从左到右）的频谱图。该频谱图清晰地描绘了屈曲波如何在不同时刻到达各个单元，直至几乎瞬间被反射回来

频谱特征比较。本文对五种不同种类的蝉以及测试物种进行了实验和数值频谱分析。模型参数和驱动力经过系统调整，以匹配实际产生的声音。模拟运行了几个周期

总结

此项工作将雄蝉的发声机制（鼓膜）视为一种超结构；一个周期性的肋膜系统，它会发生屈曲（弹跳），并与身体的共振腔相互作用。开发了一个降阶力学模型：一个由双稳态振荡器组成的链（用于模拟肋膜的弹跳）与一个谐振器链（用于模拟腹腔）耦合而成。该模型既能捕捉屈曲的快速动力学，又能捕捉结构的频率滤波特性。

此项工作证明，通过调整参数，该模型可以重现多种蝉的不同声学特征，从而揭示形态和材料差异如何驱动声学多样性。这种生物力学超结构概念可为未来软致动器、可编程超材料以及声学/振动控制系统的设计提供参考。

原文来源：Nature Communications，Published: 21 November 2025，The tymbal of a cicada: nature’s sound-generating metastructure

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