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【论文】水氮盐耦合对芦竹生长发育及光合作用的影响

【论文】水氮盐耦合对芦竹生长发育及光合作用的影响 CBC全球生物质能源
2026-10-17
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导读:近年来,随着石油和天然气等不可再生能源的短缺以及全球变暖的加剧,生物质能源植物的开发利用已成为能源可持续发展的重要内容。

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摘 要∶

为探究水氮盐耦合对能源植物芦竹生长发育和光合作用的影响,明确不同盐化程度土壤适宜芦竹生长的水氮条件,基于盆栽试验,设置土壤盐分 (S0:非盐化土、S1:轻度盐化土、S2:中度盐化土和 S3:重度盐化土)、施纯氮量 (N0:0、N1:60、N2:120和 N3:180 kg/hm2)、灌溉定额 (W0:2 850、W1:4 275、W2:5 700和W3:7125 m3/hm2) 三因素四水平正交试验。结果表明,水、氮、盐单因素对芦竹株高、茎粗、叶宽、单丛鲜重和干重均有显著影响 (P<0.05),水盐及水氮耦合对芦竹株高、茎粗、叶宽、单丛鲜重和干重有显著影响 (P<0.05);水、盐单因素对芦竹净光合速率、蒸腾速率和气孔导度有显著影响 (P<0.05)。施氮量和灌水量一定时,与对照相比,轻度盐化土壤芦竹的株高、茎粗、叶长、叶宽、单丛鲜干重、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等特征未产生显著差异 (P>0.05);中度和重度盐化土壤以上特征产生显著差异 (P<0.05);随着施氮量或灌水量的增加,芦竹株高、茎粗、叶长、叶宽、单丛鲜干重、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均呈现出先上升后下降的趋势。非盐化土壤中氮中水耦合处理的芦竹单丛鲜重和干重达到各处理中最大,分别为148.45 g和45.90 g;轻度盐化土,中氮低水处理的芦竹可以同时有着较高的生物量积累和水氮利用效率;中度盐化土,中氮中水处理的芦竹可以在水氮利用效率较高的同时达到最优产量;重度盐化土,芦竹生长发育明显受限,水氮利用效率也处于较低水平,需要采取更加综合的土壤改良措施以促进芦竹的生长发育。综上所述,水氮调控能提升芦竹在高盐土壤中的生物量积累。

关键词:水氮盐耦合;生长;光合作用;盐化土壤;芦竹

0 引言

近年来,随着石油和天然气等不可再生能源的短缺以及全球变暖的加剧,生物质能源植物的开发利用已成为能源可持续发展的重要内容。有能源植物之称的芦竹 (Arundo donaxL.),是禾本科多年生高大草本植物,广泛分布于热带和温带地区[1],具有耐盐、耐贫瘠、耐低温、适应性强、水分利用效率高、光合效率高等特点[2]。为避免能源作物与粮食作物的种植用地竞争,利用边际土地种植能源作物是生物质能源生产的主要趋势[3]。我国分布面积为9 913万hm²的盐碱地,不仅为人民生活和多元化食物生产提供了重要保障,还是重要的耕地储备资源。芦竹广泛分布于盐碱和旱涝等环境中,在电导率为 11.2 dS/m 的盐生环境中相对产量仅损失 11.6%,被认定为中度耐盐植物[4]。在盐碱边际土壤上种植芦竹,不仅能收获可观的生物质材料,还能促进土壤降盐培肥和固碳增汇[5,6],是边际土地产能扩增和生态效益提升的重要途径[7,8]。盐胁迫环境下芦竹植株可控制钠离子进入机体,并使进入细胞的钠离子区域化,通过降低能量消耗的方式适应高盐环境[9]:表现为芦竹茎基分蘖数、茎高、绿叶数量减少,叶片水势和气孔导度降低。为提高边际土地能源植物生产的环境效益,根据蒸散发量适度增加灌溉可提高能源植物地上和地下部分生物量[6]。西班牙巴塞罗那大学一项芦竹种植的田间试验研究表明,在水分和盐分胁迫下,芦竹植株选择关闭气孔,减小气孔导度(Gs)和降低光合速率以防止组织脱水[9]。种植期间给予580 mm 灌水量可显著提升芦竹产量,同时提高纤维素和半纤维素含量[10]。南美洲乌拉圭西北部一项开展 8 a的田间研究表明施肥是补偿芦竹养分损失的有效策略,纯氮施量为 100 kg/hm²时可使芦竹生物量提高 46%[11]。有研究表明在地中海大陆性气候及低肥力土壤上种植芦竹时,施用纯氮 60~120 kg/hm²可使芦竹有较高的生物产量和氮素利用效率[12]。以往的研究多集中于揭示水氮盐单因素或双因素耦合下芦竹生长发育响应特征,对水氮盐耦合作用下芦竹生长发育和光合特征的研究较少。为开发利用芦竹在边际土地中的生物质能源生产能力和探明不同盐化程度土壤中芦竹优质高产所需的水氮用量,本研究通过盆栽试验,研究水氮盐耦合条件下芦竹的生长参数、光合作用参数及生物量积累等特征,为不同盐化程度土壤的有效利用和能源作物芦竹种植的水氮管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用盐化土壤取自山西省太原市近郊盐碱地。芦竹为组织培养种苗,购自山西运城市绿碧源农林开发有限公司。盆栽试验于2023年5月16日至10月16日在山西省太原市 (太原理工大学水利科学与工程学院) 实施。

1.2 试验设计与水氮管理

设置土壤盐分 S (S0:非盐化土,含盐量 0.31 g/kg;S1:轻度盐化土,含盐量4.25 g/kg;S2:中度盐化土,含盐量8.18  g/kg;S3:重度盐化土,含盐量 12.12 g/kg)、土壤施纯氮量 N(N0:0;N1:60 kg/hm²;N2:120 kg/hm²;N3:180 kg/hm²)、灌 溉 定 额 W (W0:2 850 m³/hm²;W1:4 275 m³/hm²;W2:5 700 m³/hm²;W3:7 125 m³/hm²) 的三因素四水平正交试验,共 计 14 种 处 理 : S0N0W0, S0N2W2, S1N1W2, S1N2W1,SIN2W2,S2N0W2,S2N1W1,S2N1W2,S2N2W0,S2N2W1,S2N2W2,S2N2W3,S2N3W2,S3N2W2。每处理设3次重复。

盆栽试验所用盆高55 cm,直径35 cm,每盆种植5丛分蘖数相同的芦竹幼苗。所有处理均置于透光遮雨棚下。试验所用氮肥为尿素 (纯 N 含量 46%),其中 30% 以底肥形式施入,其余 70% 在生长第 60 d 时以追肥形式随水施入。各处理下磷肥施量和钾肥施量分别为105和45 kg/hm²。移栽缓苗10 d后开始灌水处理,每周灌水3~5次。

1.3 观测指标及方法

1.3.1 芦竹农艺性状测量

分别在灌水处理后第 30、60、90、120 和 150 d,选取各处理下3丛芦竹,测定株高、茎粗、顶部完全展开叶的叶长和叶宽。株高用卷尺测定,量取顶叶至根孽间距离;茎粗用电子游标卡尺测量;叶长和叶宽用直尺量取,叶鞘部分到叶片顶端距离为叶长,叶片最大宽度为叶宽。150 d 时结束试验,挖出完整单丛芦竹植株后用流水轻缓冲洗,清除根系泥土后擦去多余水分,置于电子称上称量得到芦竹单丛鲜重。将单丛芦竹鲜样在85 ℃烘箱中烘干,24 h后称量得到芦竹单丛干重。

1.3.2 芦竹光合作用参数测定

在芦竹生长第90 d时,灌水后第3日晴朗无云的天气下测定光合作用参数,选取主茎第2片完全展开叶片,用便携式植物光合作用测定仪测定净光合作用速率[μmol/(m²·s)]、蒸腾作用速率[mmol/(m²·s)]、气孔导度[mmol/(m²·s)]。测定时间为一日内的 8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00 共 5 个时刻。每处理重复测量3次。

1.3.3 芦竹水分利用效率和氮肥偏生产力测定

考虑本次试验为透光遮雨棚下的盆栽试验,无降水和地下水补给、无地表径流和深层渗漏损失,芦竹生育期耗水量和水分利用效率计算公式如下:

氮肥偏生产力的计算式为:

式中:PFP 为氮肥偏生产力;YF 为施氮处理的芦竹植株鲜重产量,kg/hm²;F为氮肥施入量,kg/hm²。

1.4 数据处理

试验数据处理与分析采用 Excel 2016、SPSS 26.0、Origin  2022等完成。

2 结果与分析

2.1 水氮盐耦合下芦竹的农艺性状

2.1.1 水氮盐耦合下芦竹株高和茎粗变化

株高和茎粗是反映芦竹生长发育的重要指标。为探究芦竹株高和茎粗在水氮盐耦合下的响应动态,分别在芦竹生长的第 30、60、90、120 和 150 d 测定芦竹株高和茎粗,结果如表 1 和表 2 所示。由表 1 和表 2 可知,不同生长时期下芦竹的株高和茎粗均呈现出随含盐量的增加先不变后下降随施氮量和灌水量的增加先升高后降低的趋势。随着生长天数的增加,不同处理间芦竹株高和茎粗的差距愈发明显,在第150 d时达到最大。

生长第 150 d 时,S0N2W2 处理下芦竹株高和茎粗达到最大;与 S0N0W0处理相比,S0N2W2处理下芦竹株高和茎粗分别增加 69.91%和 12.07%,均差异显著 (P<0.05);与 S0N2W2处理相比,S1N2W2处理下芦竹株高和茎粗均无显著变化 (P>0.05)。轻度盐化土,S1N2W2 处理下芦竹株高和茎粗达到最大值;与 S1N1W2处理相比,S1N2W2处理下芦竹株高和茎粗分 别 增 加 26.61% 和 6.52%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与S1N2W1处理相比,S1N2W2处理下芦竹株高和茎粗分别增加12.47%和2.41%,其中株高差异显著 (P<0.05)。中度盐化土,S2N2W2处理下芦竹株高和茎粗达到最大值;与 S0N2W2处理相比,S2N2W2 处理下芦竹株高和茎粗分别减少 13.53% 和2.58%,其中株高差异显著 (P<0.05);与 S2N1W2 处理相比,S2N2W2处理下芦竹株高和茎粗分别增加31.54%和7.77%,均差异显著 (P<0.05);与 S2N2W1 处理相比,S2N2W2 处理下芦竹株高和茎粗分别增加46.01%和10.93%,均差异显著 (P<0.05)。重度盐化土,S3N2W2 处理下芦竹株高和茎粗达到最大值;与 S0N2W2处理相比,S3N2W2处理下的芦竹株高和茎粗分别减少55.63%和22.01%,均差异显著 (P<0.05)。

由表3可知,土壤含盐量、施氮量和灌水量对芦竹株高和茎粗均有极其显著影响 (P<0.01),土壤含盐量和施氮量的耦合对芦竹的株高和茎粗均无显著影响 (P>0.05),土壤含盐量和灌水量的耦合、施氮量和灌水量对芦竹的株高和茎粗均有极其显著影响 (P<0.01)。

2.1.2 水氮盐耦合下芦竹叶片大小变化

不同生长时期芦竹叶片大小变化如表 4和表5所示,各生长时期芦竹的叶长和叶宽随施氮量和灌水量的增加均呈现出先增加后减少的趋势。由表4和表5可知,不同生长时期下芦竹的叶长和叶宽均呈现出随含盐量的增加先不变后下降,随施氮量和灌水量的增加先升高后降低的趋势。随着生长天数的增加,不同处理间芦竹叶长和叶宽的差距愈发明显,在第150 d时达到最大。

生长第150 d 时,S0N2W2 处理下芦竹叶长和叶宽达到最大值;与 S0N0W0 处理相比,叶长和叶宽分别增加 31.31% 和60.64%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与 S0N2W2 处 理 相 比 ,S1N2W2 处理下芦竹叶长和叶宽均无显著变化 (P>0.05)。轻度盐化土,S1N2W2 处理下芦竹叶长和叶宽达到最大值;与S1N1W2处理相比,S1N2W2处理下芦竹叶长和叶宽分别增加23.25%和 40.19%,均差异显著 (P<0.05);与 S1N2W1处理相比 , S1N2W2 处 理 下 芦 竹 叶 长 和 叶 宽 分 别 增 加 15.32% 和40.19%, 其 中 叶 宽 差 异 显 著 (P<0.05)。 中 度 盐 化 土 ,S2N2W2处理下芦竹叶长和叶宽达到最大值;与 S0N2W2处理相比,S2N2W2 处理下芦竹叶长和叶宽分别减少 10.59% 和21.77%,其中叶宽差异显著 (P<0.05);与S2N1W2处理相比,S2N2W2处理下芦竹叶长和叶宽分别增加15.32%和6.90%;与S2N2W1处理相比,S2N2W2处理下芦竹叶长和叶宽分别增加18.61% 和 13.76%。 重 度 盐 化 土 , 与 S0N2W2 处 理 相 比 ,S3N2W2 处理下芦竹叶长和叶宽分别减少 32.51% 和 51.66%,均差异显著 (P<0.05)。

由表3可知,土壤含盐量对芦竹株高、茎粗均具有极其显著影响 (P<0.01);土壤施氮量和灌水量对芦竹叶长均有显著影响 (P<0.05),对芦竹叶宽均有极其显著影响 (P<0.01);土壤含盐量和施氮量的耦合对芦竹叶长无显著影响 (P>0.05),对芦竹叶宽有极其显著影响 (P<0.01);土壤含盐量和灌水量的耦合对芦竹叶长无显著影响 (P>0.05),对芦竹叶宽有极其显著影响 (P<0.01);土壤施氮量和灌水量的耦合对芦竹叶长无 显 著 影 响 (P>0.05), 对 芦 竹 叶 宽 有 极 其 显 著 影 响 (P<0.01)。

2.1.3 水氮盐耦合下芦竹单丛鲜重和干重变化

各处理下芦竹不同生长时期单丛鲜干重变化如表 6所示。由表6可知,水氮盐耦合处理下,芦竹单丛鲜重和干重呈现出相近的变化趋势。由表3可知,土壤含盐量、施氮量、灌水量对芦竹单丛鲜重、单丛干重均有极其显著影响 (P<0.01)。土壤含盐量和施氮量的耦合对芦竹单丛鲜重、单丛干重均无显著影响 (P>0.05),土壤含盐量和灌水量的耦合对芦竹单丛鲜重、单丛干重均有极其显著影响 (P<0.01),土壤施氮量和灌水量的耦合对芦竹单丛鲜重、单丛干重均有显著影响 (P<0.05)。

S0N2W2 处理下芦竹单丛鲜重和干重达到最高值 , 与S0N0W0 处理相比分别增加 111.02% 和 128.24%,均差异显著(P<0.05)。与 S0N2W2 处理相比,S1N2W2 处理下芦竹的单丛鲜干重均无显著变化 (P>0.05)。轻度盐化土,S1N2W2 处理下 芦 竹 单 丛 鲜 干 重 达 到 最 大 值 ; 与 S1N1W2 处 理 相 比 ,S1N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 增 加 31.66% 和25.01%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与 S1N2W1 处 理 相 比 ,S1N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 增 加 17.01% 和16.10%,均差异显著 (P<0.05)。中度盐化土,S2N2W2 处理下 芦 竹 单 丛 鲜 干 重 均 达 到 最 大 值 ; 与 S0N2W2 处 理 相 比 ,S2N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 减 少 15.22% 和14.10%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与 S2N1W2 处 理 相 比 ,S2N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 增 加 25.65% 和31.87%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与 S2N2W1 处 理 相 比 ,S2N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 增 加 42.70% 和47.13%,均差异显著 (P<0.05)。重度盐化土,与 S0N2W2 处理相比,S3N2W2处理下芦竹单丛鲜重和干重分别减少54.78%和 57.36%, 均 差 异 显 著 (P<0.05); 与 S2N2W2 处 理 相 比 ,S3N2W2 处 理 下 芦 竹 单 丛 鲜 重 和 干 重 分 别 减 少 46.66% 和50.37%,均差异显著 (P<0.05)。

2.2 水氮盐耦合对芦竹光合作用参数的影响

为探讨水氮盐耦合对芦竹光合指标日变化的影响,于芦竹生长第90 d时选取主茎顶端第2片完全展开叶测定光合作用参数,并分析光合指标的日变化。

水氮盐耦合处理下芦竹净光合速率的日变化特征如图1所示。由图1可知,芦竹一日内净光合速率呈现为上午8∶00开始上升,10∶00 达到最大,12∶00 降至最低,14∶00 和 16∶00重新上升。灌水量和施氮量相同,盐分含量不同的处理[图1(a)]下,与S0N2W2处理相比,轻度盐化土壤上芦竹的净光合速率变化较小,随着土壤含盐量的增加,芦竹净光合速率受到抑制;灌水量和盐分含量相同,施氮量不同的处理[图 1(b)]下 , 施 氮 量 对 芦 竹 净 光 合 速 率 有 明 显 影 响 , S2N1W2 和S2N2W2处理下芦竹净光合速率均有所增加,其中 S2N2W2处理达到最高值;施氮量和盐分含量相同,灌水量不同的处理下[图1(c)],S2N2W1和S2N2W2处理下芦竹净光合速率均有所增加,其中S2N2W2处理达到最高值。由表7可知,土壤含盐量和灌水量对芦竹净光合速率有极显著影响 (P<0.01),土壤施氮量对芦竹净光合速率有显著影响 (P<0.05)。芦竹生长指标和净光合速率均呈现出正相关关系。芦竹净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均呈现出极显著正相关关系 (P<0.01),对应 P值分别为 0.390、0.709,其中气孔导度对净光合速率影响更大。

水氮盐耦合处理下芦竹蒸腾速率日变化特征如图 2所示。由图2可知,水氮盐耦合处理下,芦竹蒸腾速率日变化过程呈单峰曲线,从上午 8∶00开始上升,12∶00时出现峰值,12∶00至 16∶00时间段内逐渐下降。灌水量和施氮量相同,盐分含量不同的处理下[图2 (a) ],与非盐化处理相比,轻度盐分处理下蒸腾速率变化较小,但随着土壤含盐量增加,芦竹蒸腾速率受到抑制;灌水量和盐分含量相同,施氮量不同的处理 下 [ 图 2 (b) ], 施 氮 量 对 芦 竹 蒸 腾 速 率 有 明 显 影 响 ,S2N1W2 和 S2N2W2 处理下芦竹蒸腾速率均有所增加,其中S2N2W2处理下达到最高值;施氮量和盐分含量相同,灌水量不同的处理下[图2 (c) ],灌水量对芦竹蒸腾速率也有明显影响,S2N2W1和 S2N2W2处理下芦竹蒸腾速率均有所增加,其中S2N2W2处理下达到最高值。由表7可知,在水氮盐耦合处理下芦竹的蒸腾速率与净光合速率呈现出正相关关系。土壤含盐量对芦竹蒸腾作用有极其显著影响 (P<0.01),土壤施氮量对芦竹蒸腾作用没有显著影响 (P>0.05),土壤灌水量对芦竹蒸腾作用有显著影响 (P<0.05)。芦竹生长指标与蒸腾速率均呈现出正相关关系。

水氮盐耦合处理下芦竹气孔导度日变化特征如图 3所示。由图3可知,水氮盐耦合处理下,芦竹气孔导度日变化规律与净光合速率相似,呈现为“升-降-升”的“N”形曲线,峰值出现在 10∶00,下午 14∶00降至最低。各处理芦竹气孔导度的日变化均值由高到低与净光合速率和蒸腾速率的排序结果相似,水氮耦合下各因子对气孔导度的影响规律与净光合速率和蒸腾速率的规律一致。由表7可知,土壤含盐量和灌水量对芦竹气孔导度有极其显著影响 (P<0.01) ,土壤施氮量对芦竹气孔没有显著影响 (P>0.05)。芦竹生长指标与气孔导度均呈现出正相关关系。气孔导度与生长指标中叶长相关性最大,P值为0.589。

2.3 水氮盐耦合对芦竹水分利用效率和氮肥偏生产力的影响

水氮盐耦合处理下芦竹水分利用效率和氮肥偏生产力的变化如表8所示。由表8可知,不同盐化程度土壤上,水氮耦合对芦竹水分利用效率、氮肥偏生产力都有较大影响 。S0N0W0处理下芦竹水分利用效率达到最高,与 S3N2W2处理相比增加 247.65%;S1N1W2处理下芦竹氮肥偏生产力达到最高,与S3N2W2处理相比增加215.39%。S1N2W2 处理下芦竹水分利用效率达到各处理下最低值:1.074 kg/m³,氮肥偏生产力为164.34 kg/kg,与S1N2W1处理相比分别减少 36.11% 和 17.01%。此时,S1N2W1 处理下的芦竹却可以在生物量积累较高的同时有较高的水分利用效率和氮肥偏生产力。中度盐化土,S2N2W2处理下芦竹的水分利用效率为 0.825 kg/m³,氮肥偏生产力为 148.38 kg/kg,均处于各处理下较高水平,S2N2W2处理下的芦竹在生物量积累在达到最高的同时有着较高的水分利用效率和氮肥偏生产力;S2N2W3处理下芦竹的水分利用效率和氮肥偏生产力相比于S2N2W1处理分别提高19.31%和11.44%。

3 讨论

3.1 水氮盐耦合对芦竹农艺性状的影响

本试验通过对水氮盐耦合处理下芦竹生长指标的监测和差异显著性分析表明,轻度盐化土,S0N2W2处理下芦竹单丛鲜重和干重达到最高值,是S0N0W0处理的2.11和2.28倍。中度盐化土上,与 S2N2W1处理相比,S2N2W2处理下芦竹单丛鲜重和干重分别增加42.70%和47.13%。经水氮调控后,轻度和 中 度 盐 化 土 上 芦 竹 的 生 物 量 积 累 大 幅 度 增 加 。 这 与NACKLEY[2]等和 DI MOLA I[4]等研究结果相似,表明水氮调控能提升芦竹在高盐土壤上的生物量积累。

水氮是影响植株生长发育的关键因素[13, 14],不同盐化程度土壤上芦竹的生长发育特征对水氮耦合的响应机制不同。轻度盐化土在 W2灌水处理下,施氮量由 N1增加到 N2时,芦竹单丛鲜重和干重分别增加31.66%和25.01%;在施氮处理为N2的轻度盐化土上,当灌水处理由 W1增加到 W2时,芦竹单丛鲜重和干重分别增加17.01%和16.10%,表明轻度盐化土壤中氮肥的增产效应更为明显。这可能是因为轻度盐化土产生的盐胁迫在芦竹的耐受范围之内[2,4],此时制约芦竹生长的主要因素是氮素含量,因此相比于灌水量,轻度盐化土中的施氮量能更有效地促进芦竹的生长发育和生物量积累。中度盐化土壤耦合 W2灌水处理,施氮量由 N1增加到 N2时,芦竹单丛鲜重和干重分别增加25.65%和31.87%;中度盐化土壤耦合N2施肥处理,灌水量由 W1增加到 W2时,芦竹单丛鲜重和干重分别增加42.70%和47.13%。表明中度盐化土壤上灌水的增产效应更为明显。闫承宏等[15]在对盐碱地柳枝稷生物质产量的研究中也表明,灌水效应大于施氮效应,这与本研究结果相似。

这可能是因为中度盐化土壤的盐胁迫是限制植物生长发育的主要原因,而高灌水量能淋洗土壤中的多余盐分[16],减轻盐胁迫对植物的影响。因此相比于施氮量,中度盐化土上灌水量对芦竹生物量积累的影响更大,经水氮调控后土壤盐胁迫降低[17],芦竹能更好的生长发育。在重度盐化土中芦竹生长发育明显受到抑制 (P<0.05),这是因为重度盐化土上的土壤盐分过高,即使增加灌水量可以促进对盐分的淋洗,但淋洗后土壤盐分浓度仍超过作物所能承受的阈值,芦竹仍处于较高的盐胁迫环境下[17]。

3.2 水氮盐耦合对芦竹光合作用的影响

光合速率是反映植物光合生产能力的重要参数,也是反映植株生理特性的重要指标[18],决定植株的生长发育和生物量积累[19]。通过对芦竹光合指标日变化及其与生长指标间的相关性分析,表明芦竹生长与光合指标呈现极显著正相关关系。ARIAS等[20]研究表明当芦竹生长指标较低时,相同生长发育阶段的净光合速率也较小。芦竹的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化均呈现出“单峰曲线”,其中净光合速率、气孔导度峰值均出现在上午 10∶00,蒸腾速率峰值出现在中午12∶00,在中午 12∶00 到下午 14∶00 之间,有明显的“午休”现象。SÁNCHEZ 等[21]研究表明大多数情况下,芦竹的净光合速率高于C3植物的标准值,甚至于接近于C4植物。本研究中观测到水氮盐耦合处理下芦竹的净光合速率大多数为 9~13 μmol/(m2·s),有较高的净光合速率。根据 ROSSA 等人[22]的研究,芦竹如此高的光合速率可归因于通过 PSII 的电子传递饱和辐照度较高,光抑制性较低。

芦竹生长与光合指标的相关性分析表明,气孔导度对芦竹净光合速率的影响最大,叶长对气孔导度影响最大 。SÁNCHEZ 等[9]研究也表明气孔导度对芦竹的净光合速率影响最大,在芦竹受到水盐胁迫时,叶片首先会变小变厚[23],降低气孔导度[9],减少叶片的蒸腾作用和水分流失,从而保持土壤的水分并防止土壤盐分浓度增加。

3.3 水氮盐耦合对芦竹水分利用效率和氮肥偏生产力的影响

适宜的水肥调控有助于提高作物产量[24, 25],过量施肥和灌水不仅会对环境造成污染,还会造成水资源浪费[26]。马新超[27]等研究发现,灌水量过高会降低水分利用效率,施氮量过高会降低氮肥偏生产力。本研究中 S2N2W3 处理的芦竹单丛鲜重、水分利用效率和氮肥偏生产力相比于S2N2W1处理分别提高11.44%、19.31%和11.44%,表明含盐量较高的土壤中,适当增加灌水量和施氮量可以促进芦竹生长发育和水氮利用效率[17]。这是因为土壤盐分浓度较高时,增加灌水量可以淋洗土壤中多余盐分,但同时会导致氮素淋失。轻度和中度盐化土壤中增加施氮量可补充芦竹对氮素需求,提高芦竹产量和水氮利用效率[17]。

4 结论

(1) 水氮调控能提升芦竹在不同盐化程度土壤上的生物量积累。土壤含盐量、施氮量、灌水量单因素对芦竹株高、茎粗、叶宽、单丛鲜重和干重均有显著影响 (P<0.05),水盐及水氮耦合对芦竹株高、茎粗、叶宽、单丛鲜重和干重有显著影响 (P<0.05)。施氮量和灌水量一定时,与对照相比,轻度盐化土壤中芦竹的株高、茎粗、叶长、叶宽、单丛鲜干重、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等特征未产生显著差异(P<0.05);中度和重度盐化土壤中以上特征产生显著差异。轻度盐化土中,氮肥对芦竹增产效应更为明显;中度盐化土中,灌水的增产效应更为明显。

(2) 水氮调控能提升芦竹在不同盐化程度土壤中的光合作用效率。土壤含盐量和灌水量单因素对芦竹净光合速率有极其显著影响 (P<0.01),施氮量单因素对芦竹净光合速率有显著影响 (P<0.05)。芦竹生长和光合指标均呈现出极显著正相关关系。叶长对气孔导度影响最大,气孔导度对芦竹净光合作用速率影响最大。

(3) 不同盐化程度土壤中芦竹实现高产的水氮措施不同。轻度盐化土中,施氮量为 120 kg/hm²、灌溉定额为 4 275 m³/hm²时 (中氮低水处理),芦竹可以同时有着较高的生物量积累和水氮利用效率;中度盐化土中,施氮量为120 kg/hm²、灌溉定额为 5 700 m3/hm² (中氮中水处理) 时能有效改善土壤盐渍化对芦竹生长的负面影响,是中度盐化土壤中最理想的水氮调控方案。


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