人类的大脑，重约1.4千克，包含近860亿个神经元，交织成无数复杂的神经回路，掌控着我们的感知、记忆、思维与情绪。
从最初看清神经细胞的形态，到破解神经信号的传递密码，再到读懂记忆、认知、感知的底层逻辑，直至实现人工操控大脑神经元，诺贝尔生理学或医学奖百年来记录着人类探索大脑的科学计划史。
今天我们共同盘点历史上神经科学跨越式突破的关键节点，了解神经科学史上获得诺贝尔奖的历史人物和关键贡献。
1906｜卡米洛·高尔基、圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔
核心贡献：高尔基染色法显示神经细胞结构；卡哈尔提出神经元学说
高尔基改良传统染色技术，发明银染法，首次清晰呈现完整的神经元结构，彻底改变了人们观察大脑的方式。卡哈尔进一步优化该技术，通过精细观察提出神经元学说，证明神经细胞相互独立、间隙传信。但高尔基始终坚持神经系统为连续网状结构。二人观点对立，却共同获得1906年诺贝尔生理学或医学奖。
1911｜阿尔瓦·古尔斯特兰德
核心贡献：在眼睛屈光学研究上的工作
传统眼成像理论存在诸多漏洞，人眼晶状体结构复杂、折射率分层不均，且可动态调节形态与屈光力，相关成像规律长期悬而未决。古尔斯特兰德突破前人研究局限，革新光学成像理论，推导核心基础方程，厘清了人眼屈光与成像机理，攻克多项百年难题，极大推动了生理光学与眼科学的发展。
1914｜罗伯特·巴拉尼
核心贡献：前庭器官的生理学与病理学研究，揭示了平衡觉的神经调控机制
巴拉尼深耕内耳前庭系统研究，发现耳道温灌可诱发方向性眼震，阐明半规管内淋巴液温差比重变化的冷热反应机制。他创立冷热、指物等前庭功能检测法，完善前庭反应体系，开创小脑局部定位诊断，革新迷路疾病诊疗，大幅降低其病死率，奠定现代临床前庭耳科学基础。
1927｜朱利叶斯·瓦格纳-尧雷格
核心贡献：发现疟疾接种法可用于治疗麻痹性痴呆
奥地利精神病学家瓦格纳 - 尧雷格首创疟疾发热疗法：以 “以毒攻毒” 思路，向全身性麻痹（梅毒性精神疾病）患者注射疟疾病人血液，诱发可控发热以治疗其精神症状。该法使约 30% 病例实现实用意义上的完全康复，远超此前 1% 的缓解率，被誉为治疗该不治之症的重大突破，他因此荣获 1927 年诺贝尔生理学或医学奖。
1932｜查尔斯·斯科特·谢灵顿、埃德加·道格拉斯·阿德里安
核心贡献：神经元功能研究；提出突触与突触整合概念
谢灵顿通过研究反射，提出神经通过兴奋与抑制信号的相互作用协调身体姿势与运动，每条神经细胞能汇总并整合成千上万条冲突信息，在数毫秒内发出统一指令。阿德里安则借助改进的测量技术发现神经纤维遵循 “全或无” 响应原则 —— 脉冲大小恒定，刺激强度仅改变每秒脉冲频率。二人共同奠定了神经系统信号传递的基本原理，荣获 1932 年诺贝尔生理学或医学奖。
1936｜亨利·哈利特·戴尔、奥托·勒维
戴尔（左）与勒维（右）
核心贡献：证明神经冲动通过化学物质传递，发现乙酰胆碱
勒维用双蛙心实验证明神经信号跨突触传递依靠化学递质：刺激青蛙迷走神经会释放一种液体（迷走物质），将其加至另一蛙心可产生同样抑制作用。戴尔则鉴定出乙酰胆碱，证明其天然产生于体内、从神经末梢释放并很快被分解。二人共同确立了神经冲动的化学传递学说，荣获 1936 年诺贝尔生理学或医学奖。
厄尔兰格与加瑟改进阴极射线示波器并自制放大装置，得以记录单条神经纤维的微弱电脉冲。他们发现神经纤维因粗细不同而以不同速率传导信号，据此将纤维分为三类，并证明各类型需不同强度刺激。他们提出不同纤维传递不同信号 —— 粗快纤维传触觉，细慢纤维传痛觉，揭示了神经系统依赖精确时间配合发挥功能。
1949｜安东尼奥·埃加斯·莫尼斯、瓦尔特·鲁道夫·赫斯
核心贡献：莫尼斯首创脑白质切除术用于治疗特定精神疾病；赫斯揭示下丘脑（间脑）对内脏器官活动的调控机制，奠定了神经内分泌学的基础
赫斯用精细电极刺激或损毁猫脑中极小区域，绘出中脑自主神经高级中枢的功能定位图，证明刺激特定区可诱发睡眠、防御、排泄等复杂机能。莫尼斯首创额叶前部白质切断术，通过切断额叶联系缓解伴有情感紧张的精神病态（抑郁、强迫症、精神分裂症等），成为精神病治疗史上重大突破。
核心贡献：耳蜗功能研究，揭示了听觉系统的机械-电信号转换机制
贝凯希以显微解剖、电传刺激与频闪显微等技术，首次实际记录耳部传导关键点的物理事件：阐明鼓膜振动与听小骨运动的配合；揭示基底膜上行波振动模式 —— 最大振幅位置随声波频率变化，低频靠耳蜗顶、高频靠基底，并发现耳蜗内电位与刺激时的慢电位漂移，奠定耳蜗作为频率分析器的机械动力学理论。
1963｜约翰·卡鲁·埃克尔斯、艾伦·劳埃德·霍奇金、安德鲁·菲尔丁·赫胥黎
埃克尔斯（左）霍奇金（中）赫胥黎（右）
霍奇金与赫胥黎用鱿鱼巨型神经纤维和微电极记录，发现神经冲动时膜电位不仅降至零反而反转为正，提出细胞膜通透性改变使钠离子内流、钾离子外流形成神经冲动的理论。埃克尔斯则揭示突触处兴奋或抑制性化学释放导致电荷反向偏离，决定神经细胞是否发放冲动。三人共同阐明神经冲动的产生与传导机制，是神经电生理学的里程碑。
1967｜拉格纳·阿瑟·格拉尼特、霍尔登·凯弗·哈特兰、乔治·沃尔德
沃尔德揭示视色素由含维生素 A 的发色团与视蛋白构成，光量子吸收引发发色团从 11 - 顺式到全反式的异构化，触发整个视觉反应链。格拉尼特用电生理学方法发现视网膜存在三类具特征性光谱敏感性的视锥细胞，奠定色觉基础。哈特莱恩用鲎眼揭示侧抑制原理，阐明神经网如何通过抑制锐化对比、强化对形体与运动的知觉。
1970｜伯纳德·卡茨、乌尔夫·冯·奥伊勒、朱利叶斯·阿克塞尔罗德
卡茨（左）奥伊勒（中）阿克塞尔罗德（右）
卡茨用显微电极证明乙酰胆碱以量子方式从突触小泡释放，且钙离子在其中起关键触发作用。奥伊勒发现并阐明去甲肾上腺素作为神经递质的作用、储存与合成机制。阿克塞尔罗德用放射性示踪揭示去甲肾上腺素经再摄取回收，并发现抑制再摄取的药物、阐明抗抑郁药作用原理。
1973｜卡尔·冯·弗里希、康拉德·洛伦兹、尼古拉斯·廷贝亨
核心贡献：动物行为学研究，揭示动物本能行为的神经调控机制
弗里希破译 “蜜蜂语言”，阐明蜜蜂以舞蹈传递食物方向与距离信息，且该行为由遗传程序预先设定。洛伦茨系统观察鸟类，发现多种鸟类的固定行为模式与关键期 “印记” 现象。
廷贝亨用模型实验测量关键刺激强度，提出 “超常刺激” 概念。三人以科学方法确立动物行为学研究，证明行为模式是自然选择的结果，同获 1973 年诺贝尔生理学或医学奖。
1977｜罗歇·吉耶曼、安德鲁·维克托·沙利、罗莎琳·耶洛
核心贡献：证实大脑通过激素调控垂体和外周腺体，开创了神经内分泌学；创立放射性免疫测定法
耶洛与贝尔森利用激素刺激人体产生抗体的特性，创立放射性免疫测定法（耶洛 - 贝尔森法），能在极低浓度下精确测定血液中激素含量，掀起激素研究革命。吉尔曼与沙利则从羊、猪脑中各提取得 1 毫克纯化激素，首次分离出大脑与垂体间的化学联系（释放激素）并测定结构、实现合成。三人共同开拓激素测定与脑 - 垂体调控研究。
1979｜艾伦·麦克劳德·科马克、戈弗雷·纽博尔德·豪斯菲尔德
科马克设计出测定体内不同组织密度的数学方法，预言可用于重建器官横断面图像。豪斯菲尔德将其付诸实践，开发出围绕身体采集系列 X 射线曝光以构建 “切片” 图像的方法，并造出首台临床可用的 CT 机。1972 年其首张 CT 图清晰显示大脑灰质、白质与腔隙，取代模糊的 X 光成像，迅速成为检查全身器官的常规手段。
1981｜大卫·亨特·休伯尔、罗杰·沃尔科特·斯佩里、托尔斯滕·N·威塞尔
核心贡献：揭示大脑信息处理的特征检测和半球分工原则
斯佩里研究胼胝体切断的裂脑患者，证明两半球各有独立的意识流，并揭示左半球擅长抽象、语言与逻辑思维，右半球专司空间、音乐与形象知觉。
休贝尔与威塞尔通过记录皮层细胞信号，破译眼睛向大脑传送的密码，阐明皮层按柱状排列逐级解读图像的对比、线条与运动，并发现生命早期大脑皮层可塑性。
核心贡献：发现神经生长因子和表皮生长因子，揭示神经细胞生长、分化和存活的调控机制
列维 - 蒙塔尔奇尼发现肿瘤移植诱导鸡胚大量神经生长，证明存在神经生长因子（NGF）—— 由寻找新神经连接的细胞释放，引导神经纤维定向生长。科恩利用蛇毒与唾液腺纯化出 NGF 并测其结构，又意外发现并命名表皮生长因子（EGF），阐明其促进胚胎生长发育的作用。二人首次揭示细胞间局部信号系统，为众多生长因子的发现奠基。
内尔与萨克曼发明膜片钳技术：用开口极细的玻璃微管封接细胞膜上仅含单个离子通道的小片膜，配以高灵敏电极记录离子经通道流入微管的微小电流，从而逐一观测通道的开闭与离子选择。该技术精确界定通道关键特征，揭示糖尿病、囊性纤维化等疾病的通道调控缺陷，成为离子通道研究的必备工具。
吉尔曼（左）与罗德贝尔（右）
核心贡献：发现G蛋白偶联受体及其在细胞信号转导中的作用
罗德贝尔提出激素跨膜信号传导的三步模型（辨别器 - 转换器 - 放大器），并发现转导器可被三磷酸鸟苷开启，从而预言 G 蛋白存在。吉尔曼用遗传与生化技术从细胞膜中分离出 G 蛋白，证明它如定时开关，让信号恰当地通过。二人共同阐明细胞如何识别并转导外部信号，也解释了霍乱腹泻等疾病机理。
2000｜阿尔维德·卡尔森、保罗·格林加德、埃里克·
卡尔森证明多巴胺是大脑重要的神经递质，并促成了 L - 多巴治疗帕金森病。格林加德阐明递质作用于受体后经第二信使引发蛋白磷酸化级联，改变神经细胞功能。坎德尔用海兔揭示记忆形成机制：短时记忆由蛋白孔道磷酸化所致，长时记忆需更持久刺激以合成新蛋白、改变突触形态。
劳特伯利用核磁共振原理，在磁场中引入梯度以区分样品不同部位的氢核，并通过沿不同方向施加梯度、组合 NMR 信号，构建出可精确定位氢核三维位置的图像，开创了磁共振成像（MRI）。曼斯菲尔德进一步优化信号采集与图像构建方法，大幅提升 MRI 的分辨率与速度，使其能快速成像大脑、心脏等器官功能。
阿克塞尔与巴克在小鼠研究中发现，多达 3% 的基因编码嗅觉感受器，形成约 1000 种 “停靠站”，每种只对少数气味物质响应，且每类感受器细胞只表达一种受体。他们揭示每种气味激活一组特定受体的组合，经嗅球传至皮层形成 “组合编码”，从而破译了我们辨别上万种气味的能力。
2013｜詹姆斯·罗斯曼、兰迪·谢克曼、托马斯·聚德霍夫
谢克曼以酵母为模型鉴定出调控囊泡运输的基因，阐明囊泡运载分子的遗传机制。罗斯曼发现囊泡与目标膜两侧蛋白像拉链的两面那样彼此结合，保证“货物”送达正确目的地。苏德霍夫则找到感知钙离子、触发囊泡融合释放的分子，揭示神经递质等物质快速、准时释放的机制。
2014｜约翰·奥基夫、梅-布里特·莫泽、爱德华·莫泽
奥基夫（左）梅-布里特·莫泽（中）爱德华·莫泽（右）
核心贡献：发现位置细胞和网格细胞，揭示大脑定位系统
奥基夫在大鼠海马体中发现位置细胞 —— 仅在特定位置激活，报告位置并构建环境的内在心理地图。莫泽夫妇随后在内嗅皮层发现网格细胞，其活动形成六边形网格坐标系，将环境划分为经纬，使大脑能追踪位置与距离。位置细胞与网格细胞共同构成大脑定位系统 ——“体内 GPS”。
2017｜杰弗里·C·霍尔、迈克尔·罗斯巴什、迈克尔·W·扬
霍尔、罗斯巴什与扬在 1990 年代阐明生物钟的分子机制：period 基因产生的蛋白在细胞内累积，达一定水平后反馈阻遏自身基因，蛋白回落循环重启，形成昼夜节律。扬又发现 timeless 与 doubletime 两个基因与 period 协同，产生约 24 小时的稳健振荡。三人因此破解了生物钟之谜，同获 2017 年诺贝尔生理学或医学奖。
核心贡献：发现温度和触觉的受体，揭示了躯体感觉系统的神经信号转导机制
朱利叶斯从辣椒素入手，鉴定出热感应受体，阐明了机体感知环境温度与灼热疼痛的机制。帕塔普蒂安则发现一类专门响应机械刺激的新型蛋白，解释了神经系统如何检测触觉与压力，赋予我们能追踪四肢位置的 “第六感”。
2026｜卡尔·戴瑟罗特 , 彼得·赫格曼、格奥尔格·纳格尔
黑格曼研究衣藻对光的超快反应，提出单个蛋白复合体同时捕光并作离子通道的假说；纳格尔随后在蛙卵中证实并命名为通道视紫红质，用光开启通道、产生电信号。德塞罗斯将其基因导入神经细胞并用于活体小鼠大脑，实现用光精准开关单个神经细胞，开创光遗传学，彻底变革脑研究。
从1906年神经元学说奠基，到2026年光遗传学实现大脑精准操控，百余年来，数十项诺奖成果串联起神经科学的发展脉络。
这些诺奖成果不仅解开了人类感知、记忆、认知的底层谜题，更为抑郁症、阿尔茨海默病、帕金森病、脑损伤等疑难疾病的治疗，提供了源源不断的理论与技术支撑。未来，随着技术的持续迭代，我们期待更多科研成果造福人类。
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