听力小百科第46讲——调谐曲线

调谐曲线（tuning curve）：指听觉系统的频率分辨特性曲线。包括耳蜗基底膜调谐曲线、听神经调谐曲线、中枢神经系统调谐曲线、心理物理调谐曲线。

图1耳蜗基底膜频率分布示意

耳蜗不单纯起着将声音的机械性信号换能为生物电信号的作用，还具有对声音的初级分析作用，主要表现为频率的初级分辨，即调谐特性。其调谐特性基于耳蜗基底膜的行波学说。声刺激时，基底膜的振动是以波动的形式从底回向顶回传播，即“行波”。该学说提出沿基底膜纵向存在特定的频率-部位关系。在行波传播过程中，行波的振幅逐渐增大，到达最大值之后很快衰减，最大振幅出现的部位取决于声音频率；高频声引起的振动峰位于耳蜗基底部，而低频声引起的振动峰则趋向于蜗顶。

耳蜗调谐曲线又叫频率-阈值曲线，是指刺激声频率与阈值间的函数关系曲线。

图2 调谐曲线

上图显示的是灰鼠基底膜上特征频率为10kHz的位置的调谐曲线，表示能在基底膜（10kHz处）产生特定振动速率的最小纯音强度与频率的函数关系（这里以0dB表示1μm/s）。以最下面的曲线为例：该曲线表示能够引起特征频率为10kHz的位置的基底膜振动，振动速率达40dB时，不同频率声音对应的最小给声强度。可以看到刺激声频率越接近基底膜特征频率，所需的声音强度越小。

听神经调谐曲线表示为使神经纤维产生响应的最低声压级以频率为函数所组成的曲线。

每个听觉神经纤维仅支配一个内毛细胞，因此听神经的频率选择性相似于其所连接的基底膜。每一条听神经纤维均具有相对应的特征频率，调谐曲线中每条曲线上的最低阈值点所对应的频率即为相应听神经纤维的特征频率，特征频率与该神经纤维所支配耳蜗基底膜的敏感频率对应。

图3 灰鼠听神经中五条听神经纤维调谐曲线

脑干中的神经元同样具有频率选择性，但其调谐性并不总是同听神经一样。随上行听觉通路的距离增加，调谐曲线形态的多样性也增加，这是由于不同神经元对兴奋性输入信息和抑制性输入信息的整合。调谐曲线会有多个峰，反映出了输入的信息来自具有不同特征频率的神经元。一个神经元的兴奋性输入会同时伴随着来自任意一侧上特征频率处神经元的抑制性输入，从而有效的增加了对远离神经元特征频率的频率成分的衰减。

听觉皮层的神经元也存在多样性的调谐曲线。绝大部分是尖锐的调谐曲线，也有一些较宽的调谐曲线或多峰的调谐曲线，并且许多调谐曲线有抑制性输入的特征。这些多样性的应答模式反映了不同神经元将输入的信息整合起来以此处理听觉信号的方式。如果神经元的调谐特性不随上行通路的改变而改变，则表明神经元出现异常，即听觉系统并没有对来自不同频率通道的信息进行比较和处理。

心理物理调谐曲线指根据心理物理学的方法，改变掩蔽声频率，确定各频率掩蔽声恰能掩蔽住某一频率探测音的声级，以掩蔽声频率为函数绘成的曲线。

图4 心理物理调谐曲线

[1]布莱德·斯坦克（Brad A. Stach）著;吴展元,蒋涛,杨强主编译.听力学词典 英汉双解English-Chinese[M].北京:中国科学技术出版社.2005.