作物生长好搭档 —— 磷元素（1）
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，它既是植物体内许多重要有机化合物的组分，同时又以多种方式参与植物体内各种代谢过程。磷对作物高产及保持品种的优良特性有重要作用。
植物体内磷的含量与分布
植物体的含磷量相差很大，一般为干物重的0.2%~1.1%,而大多数作物的含量在0.3%~0.4%。其中大部分是有机态磷，约占全磷量的85%，而无机态磷仅占15%左右。有机态磷主要以核酸、磷脂和植酸盐等形态存在;无机态磷主要以钙、镁、钾的磷酸盐形态存在，它们在植物体内均有重要作用。新叶中有机态磷含量较高，而老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高，但从它的含量变化能反映出植株磷营养的状况。植物缺磷时，常表现出组织(尤其是营养器官)中无机磷的含量明显下降，而有机态磷含量变化较小。
作物种类不同，含磷量也有差异，且因作物生育期和器官不同而有变动。一般的规律是:油料作物含磷量高于豆科作物，豆科作物高于谷类作物;生育前期的幼苗含磷量高于后期老熟的秸秆;就器官来说，则表现为幼嫩器官中的含磷量高于衰老器官，繁殖器官高于营养器官;种子高于叶片，叶片高于根系，根系高于茎秆。
磷在细胞及植物组织内的分布有明显的区域化现象。植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。在不同区域内磷存在的形式不同。通常大部分无机态磷(Pi)存在于液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。
Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系，10%的无机态磷在细胞质内，90%则存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻吸磷时间的延长而不断地增加。
现已证明，在高等植物具有液泡的细胞中存在两种主要的磷酸盐代谢库。在以细胞质为代表的代谢库中，磷酸酯占优势，而在以液泡为代表的非代谢库中,Pi是主要组分。Rebeill等的报道说明，在供磷适宜的植株中，85%~95%的Pi存在于液泡中;中断供磷时，液泡中Pi的浓度迅速下降，而胞液(代谢区)中Pi的浓度却变动不大，仅仅从6mmol/L降到3mmol/L左右。植物缺磷时，其生长状况受液泡释放磷酸盐速率的控制。由于液泡释放无机磷的速率往往很慢，当中断供磷时，植物生长很快就受到抑制。
磷在植物体内的分布和运转与植物的代谢和生长中心转移有密切关系。磷多分布在含核蛋白较多的新芽和根尖等生长点中，并常向生长发育旺盛的幼嫩组织中转移，表现出明显的顶端优势，即当作物形成幼嫩的组织时，磷就向新生组织中运转。当作物成熟时，大部分磷酸盐则向种子或果实中运输。在植物体内，磷是转运和分配能力很强的元素
植物体中磷的分布明显受供磷水平的影响。当植株缺磷时，根系保留其所吸收的大部分磷，地上部发育所需的磷主要靠茎叶中磷的再利用;供磷适宜的植株内，根系仅保留其所吸收磷的一小部分，大部分磷则运往地上部，在生殖器官发育时，茎叶中的大部分磷可再利用;供磷水平高时，根吸收的磷大部分在茎叶中积累，直到植株衰老时，大部分磷仍保留在茎叶中。
(一)缺磷
由于磷是许多重要化合物的组分，并广泛参与各种重要的代谢活动，因此缺磷的症状相当复杂(图5-16)。缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响，对代谢的影响必然会反映在植物生长上。从另一个角度来看，供磷不足时，RNA合成降低，并影响蛋白质的合成。缺磷使细胞分裂迟缓，新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长，这明显影响植物的营养生长。在外形上，植物生长延缓，植株矮小，分枝或分蘖减少。在缺磷初期叶片常呈暗绿色，这是由于缺磷的细胞其伸长受影响的程度超过叶绿素所受的影响，因而缺磷植物的单位叶面积中叶绿素含量较高，但其光合作用的效率很低，表现为结实状况很差。缺磷的果树，花芽分化率低，开花和发育慢而弱，果实质量也差。缺磷果树的叶片常呈褐色，易过早落果。
植物缺磷的症状常首先出现在老叶上，因为磷的再利用程度高，缺磷时植物老叶中的磷可运往新生叶片中被再利用。缺磷的植株，由于体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累，从而易形成花青素(糖苷)。许多一年生植物(如玉米)的茎常出现典型的紫红色症状。豆科作物缺磷时，由于光合产物的运输受到影响，其根部得不到足够的光合产物，而导致根瘤菌的固氮能力降低，影响植株生长。在缺磷条件下，植物根系形态和生理也会发生变化。主要表现在以下几个方面:
1.缺磷改变植物根系形态
缺磷对植物根系生长的抑制作用比地上部较小，导致根冠比增加，从而提高根系对磷的吸收。根冠比的增加主要是由于碳水化合物向根系的输出增大，表现为缺磷植株根系中蔗糖含量增加。缺磷还影响根系形态，一般侧根和根毛的长度增加，根半径减小。低磷时，拟南芥主根的伸长减少，侧根长度和密度增加，提高了植物对磷的吸收。缺磷时，很多植物根毛密度增加，增加对磷的吸收面积。
2.缺磷促进植物根系有机酸分泌
缺磷胁迫可以促进多种植物(如紫花苜蓿、油菜、大麦、白羽扇豆、菜豆等)分泌有机酸阴离子，活化土壤难溶性磷，释放出无机磷酸根离子，增加土壤中磷的有效性。缺磷诱导植物分泌的有机酸阴离子主要包括柠檬酸、苹果酸、草酸和乙酸等，其活化磷的能力依次为柠檬酸阴离子>草酸阴离子>苹果酸阴离子>乙酸阴离子。有机酸阴离子活化土壤中难溶性磷的机制主要包括:1有机酸阴离子通过螯合Fe、Al、Ca等，促进难溶性磷酸盐的溶解，释放出磷酸根离子;2有机酸阴离子通过竞争土壤表面吸附位点，降低土壤对磷酸根的吸附有机酸阴离子向根际的释放受有机酸合成和有机酸阴离子蛋白的调控(图5-17)。通常，有机酸阴离子分泌的位点主要在植物根尖，白羽扇豆等排根植物仅在缺磷诱导产生的排根中分泌。缺磷胁迫下根系有机酸阴离子的释放与植物体内有机酸代谢酶的活性有关。例如，缺磷时，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶的活性等升高。有机酸阴离子分泌主要靠质膜上的转运蛋白。目前，在植物中已经克隆到了多个控制有机酸阴离子分泌的蛋白，例如，ALMT(aluminum-activated malate transporter)蛋白负责苹果酸阴离子向细胞外的转运，MATE(multidrugand toxiccompound extrusion)蛋白负责柠檬酸阴离子的分泌。因此，在缺磷胁迫下，植物可能通过增加有机酸的合成和有机酸阴离子分泌蛋白的活性来提高其分泌量，这是植物适应低磷胁迫的重要途径。
3.缺磷促进根系分泌质子
缺磷可以诱导植物分泌质子来改变根际土壤的pH。根际pH降低可以促进土壤难溶态磷活化，是提高磷素有效性的一个重要因素。在一定范围内，磷的吸收与根际pH下降成正相关。豆科植物根系具有较强的分泌质子的能力，与其他植物相比，它们具有较强的利用难溶性磷的能力。
4.缺磷促进植物根系分泌植酸酶和酸性磷酸酶
有机磷是土壤中重要的磷库，土壤总磷的30%~70%以有机磷的形式存在，然而大部分有机磷只有被水解成无机磷才能被植物吸收利用。缺磷会诱导植物分泌酸性磷酸酶到根际土壤中，进而将有机磷水解成植物可以直接吸收利用的无机磷。在缺磷条件下，拟南芥、白羽扇豆、水稻等植物根系磷酸酶活性都有所升高，促进了这类植物对有机磷的利用。
5.缺磷促进菌根共生体系的形成
菌根是土壤中某些真菌与植物根系形成的共生体，扩大了根系吸收面积，增加对根毛吸收范围外的元素特别是磷的吸收能力。缺磷会使植物向根际释放大量的独脚金内酯，随后在根际诱发丛枝菌根的生长，最终促进土壤中的菌根真菌对植物根系的侵染以形成菌根。
6.缺磷促进植物体内磷库的再利用
在缺磷环境中，细胞器中的磷保持相对稳定，而细胞质中的磷会迅速下降，并引发磷缺乏信号的转导，激发磷缺乏补救的代谢途径和促进液泡中磷的流出。植物除了利用液泡中储存的无机磷，还可以利用有机态磷库。例如，缺磷时植物磷脂含量降低,而非磷脂(如硫脂和半乳糖脂)的含量增加，从而使磷脂中的磷活化再利用;缺磷胁迫下也会诱发核酸降解，释放无机磷，供植物再利用。
(二)供磷过多
施用磷肥过量时，由于植物呼吸作用过强，消耗大量糖分和能量，也会因此产生不良影响。对大部分作物来说，叶片磷浓度超过10mgP/g干重，植物会出现磷毒害的现象。例如，磷过多会使谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加;叶片肥厚而密集，叶色浓绿;植株矮小，节间过短;出现生长明显受抑制的症状。繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，降低产量。施磷肥过多还表现为植株地上部分与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根伸长受到抑制，根变得粗短。此外，还会出现叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降的情况。施用磷肥过多还会诱发锌、锰等元素代谢的紊乱，常常导致植物缺锌症等。
植物面临磷过多的环境会通过一系列过程进行缓解。为避免细胞质磷浓度过高而产生毒害，植物将过多的磷转移到液泡进行储存。有些植物将过多的磷储存到不同的器官，如茎中，避免重要器官受到磷毒害。除了将过多的磷隔离在器官和亚细胞中，植物还可以通过降低磷转运蛋白的活性降低对磷的吸收。
作物对磷的吸收利用存在动态平衡
缺磷易长势衰退，磷过量则引发肥害
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文字：小戴
编辑：悦悦
图片：小苏
复审：Connie Lin
终审：Marcel Wang
来源：Plant Nutrition
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