CTB2和CTB4a自然变异的逐步选择提高了粳稻驯化过程中的冷适应能力
（中科脂典提供固醇代谢分析服务）
2021年4月，中国农业大学、中国科学院植物研究所、云南省农业科学院等单位的相关研究人员在《New Phytologist》（IF: 8.5）上发表了题为“Stepwise selection of natural variations at CTB2 and CTB4a improves cold adaptation during domestication of japonica rice”的研究论文，揭示了CTB2和CTB4a提高梗稻耐寒性的作用以及它们的起源和传播过程。
CTB4a和CTB2使粳稻适应寒冷的产区，将这两个基因结合在一起可以大大提高耐寒性。
CTB2通过编码UDP-葡萄糖甾醇葡萄糖基转移酶介导甾醇代谢，提高水稻在孕穗期的耐寒性。
CTB2的持续变异起源于中国云南，通过人工选择将其和CTB4a的从头突变结合，逐步将水稻种植从高海拔地区扩展到高纬度地区。
亚洲栽培稻是全球最重要的农作物之一，比其他谷物如小麦和大麦对冷胁迫更为敏感。稻种由粳稻和籼稻两个亚种组成，粳稻品种通常比籼稻更耐寒，从而使粳稻在温带地区占主导地位。温度是影响植物生长发育的关键环境因素，低温限制了稻米的分布和产量。孕穗期水稻的冷害是指开花前生殖生长期间的低温，这会导致小花变性和不育。耐寒性是受多个基因影响的复杂性状。鉴于耐寒性在农业生产中的重要性，在孕穗期利用更多的基因/等位基因培育耐寒新品种是一个值得探讨的问题。
糖基转移酶（GTs）包含94个基因家族，其中GT家族1在植物中最常见。GT家族1成员常以UDP-葡萄糖为底物催化酶反应，这些酶也被称为UDP糖基转移酶。据报道，GTs在植物生长发育过程中起着维持激素平衡、参与次生代谢和信号转导等作用。此外，一系列被称为甾醇糖基转移酶（SGTs）的GTs通过催化碳水化合物分子和甾醇部分合成甾醇糖苷和酰基甾醇糖苷来影响甾醇的性质。一些研究表明，SGT可以增强化学稳定性，导致细胞内稳态，使植物能够适应胁迫。然而，SGTs对水稻耐寒性的影响尚未见报道。
驯化指的是如何从野生祖先中选择栽培作物并适应各种环境。驯化的必要性是获得有助于适应的有利等位基因，无论它们是来自祖先（持续变异）还是新产生的（从头）突变，因为这两类遗传变异为生物体适应环境挑战提供了有用的来源。目前没有任何一个单一性状在驯化过程中同时受到这两个变异影响的报道，此外，受持续变异和从头突变影响的适应性状的遗传机制和进化模式仍然未知。
研究人员首先通过连锁分析和全基因组关联研究的联合方法鉴定了耐寒基因CTB2，CTB2不仅在孕穗期，而且在萌发期和苗期对耐寒性都有正向调控作用。进一步研究发现，CTB2在水稻耐寒性中介导甾醇代谢，CTB2编码一个SGT，催化UDP葡萄糖和甾醇生成甾醇糖苷和UDP。在低温胁迫下，CTB2突变降低了SGT酶的活性，导致甾醇糖苷和酰基甾醇糖苷的含量降低。CTB2可能通过提高甾醇糖苷和酰基甾醇糖苷的含量来维持细胞膜的通透性，保护花粉粒和花粉壁免受冷损伤，从而提高花粉的耐寒性。
CTB2介导甾醇糖苷和酰基甾醇糖苷的增加，以保护水稻免受冷害。
研究人员随后探究了CTB2的发育起源，发现CTB2保守的UDPGT结构域中的一个持续变异（I408V）起源于中国普通野生稻，粳稻驯化过程中固定在云南的高海拔地区。并且在粳稻驯化过程中经过冷适应的人工选择。研究人员先前克隆了耐寒基因CTB4a，与CTB2共定位在56.8kb的区域，粳稻驯化过程中通过局部人工选择将CTB2的持续突变其与CTB4a的从头突变相结合，使栽培水稻进一步向高海拔的云南和中国东北、朝鲜半岛和日本的高纬度生态环境较寒冷的地区扩展。
水稻冷适应过程中CTB4a和CTB2的起源和传播
总而言之，该研究结果表明，在粳稻驯化过程中，对持续变异和从头突变的逐步选择增加了冷适应性。这项研究不仅为提高耐寒性提供了已证实的遗传资源，而且还展示了水稻适应过程中的迁移过程，提供了适应性进化的另一个理论实例。
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