微生物与植物的有益互作是当前植物微生物学研究的核心焦点，其中植物促生微生物（PGPMs）作为绿色环保的生物肥料资源，在提升作物产量、改善土壤特性、增强抗逆性等方面展现出巨大潜力。植物促生真菌（PGPF）作为 PGPMs 的重要类别，通过分泌植物激素、溶解土壤养分、抑制病原菌等多种途径促进植物生长，而黑曲霉作为常见的 PGPF 菌株，已被证实能有效提升番茄、玉米等作物的生长性能和品质，且无环境副作用。然而，现有研究多集中于黑曲霉的促生表型验证，其调控植物生长的分子机制，尤其是与植物激素信号通路的相互作用机制，尚未被完全解析。生长素作为植物生长发育的关键激素，其信号通路中的 SAUR 家族基因和 PP2C 家族基因在细胞伸长、根系发育等过程中发挥核心作用，但黑曲霉与这两类基因的互作关系仍不明确。番茄作为全球消费量最大的蔬菜之一，保障其高产优质对缓解粮食需求压力至关重要，因此深入探究黑曲霉调控番茄生长的分子机制，为农业生产提供理论支撑。
研究方法与结果
研究人员以番茄品种 “天飞 9 号” 为研究对象，设置黑曲霉 129B 处理组与无菌水对照组，通过表型分析、生理测定及多组学联合技术，系统探究黑曲霉 129B 的促生效应及分子机制。结果显示，黑曲霉 129B 对番茄生长的促进作用体现在形态、生理和分子多个维度，且具有明显的时间依赖性。
形态学层面
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• 地上部分：35 天后，处理组番茄株高达到 52.75 cm，较对照组的 47.25 cm 提升 11.64%；茎粗达 9.48 mm，较对照组的 6.52 mm 提升 45.40%，茎秆更为粗壮；叶片叶绿素含量达 46.3，较对照组的 36.9 提升 25.47%，叶片颜色更深绿，光合能力显著增强。 -
• 地下根系：促进效应呈现逐步积累特征，15 天时处理组与对照组无统计学差异，30 天后差异逐渐显著，45 天时达到峰值：总根长、根表面积、平均根直径和根体积分别较对照组提升 24.83%、13.00%、19.66% 和 12.60%，根系分支更多、扎根更深，为养分吸收提供了更有利的结构基础。
生理层面
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• 14 天后处理组番茄根系 H⁺外流速率显著提升至 14 pmol·cm⁻² s⁻¹，是对照组（0.4 pmol·cm⁻² s⁻¹）的 35 倍，根系表面 pH 值降低 0.2，质外体酸化效应明显。 -
• 代谢组分析显示处理组番茄体内生长素（IAA）含量达 203.64 ng/μL，较对照组的 157.05 ng/μL 显著提升，充足的 IAA 为植物细胞伸长和组织发育提供了关键激素信号。
分子层面
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• 转录组分析共检测到 467 个显著差异表达基因（DEGs），其中 302 个上调、165 个下调，生长素信号通路相关基因富集明显。 -
• qRT-PCR 验证显示，SAUR32 与 PP2C72 基因在根、茎、叶中均呈下调表达，14 天时表达量最低，且根系中的下调幅度最为显著。 -
• 亚细胞定位结果表明，SAUR32 与 PP2C72 均定位于细胞核与细胞膜，为两者的相互作用提供了空间基础。 -
• 酵母双杂交实验中，共转化 PP2C72-pGADT7 与 pGBKT7-SAUR32 的酵母菌株在选择性培养基上能正常生长且显蓝色。 -
• 双分子荧光互补（BiFC）实验也在烟草叶片中检测到核定位的绿色荧光信号，直接证实了 SAUR32 与 PP2C72 的体外和体内相互作用。
研究结论
这一研究明确了黑曲霉促进植物生长的核心分子机制。黑曲霉 129B 通过下调 SAUR32 与 PP2C72 的基因表达，促进两者形成互作复合体，其中 SAUR32 蛋白作为 PP2C72 磷酸酶的抑制剂，可激活质膜 H⁺-ATP 酶，加速根系 H⁺外流导致质外体酸化，同时提升植物体内 IAA 含量，双重作用共同推动细胞伸长和根、茎、叶等组织的发育，这一机制与经典的 “酸生长理论” 高度契合。不仅丰富了植物 - 微生物互作的理论体系，更证实了黑曲霉 129B 作为生物肥料的应用潜力，并为后续靶向改造微生物肥料、提升作物产量提供了新的分子靶点。在农业生产中，黑曲霉 129B 可作为绿色生物肥料应用于番茄等作物种植，既能减少化学肥料的使用，又能有效提升作物生长性能，对推动农业可持续发展具有重要的实践意义。
图1 黑曲霉对番茄叶片的促生作用
图2 黑曲霉对番茄根系生长的影响
图3 黑曲霉在促进番茄生长的作用模式