刘兴旺1,2*，朱敬强1,3，李国立1,2，黄燕华1，王国霞2
（1. 广州飞禧特生物科技有限公司，广州 510640；2.广东省农业科学院动物科学研究所，广州 510640；3.华南农业大学动物科学学院，广州 510640）
加州鲈鱼又称大口黑鲈，属于鲈形目、太阳鱼科、黑鲈属，是一种典型的淡水肉食性鱼类。在美国，加州鲈是一种重要的游钓鱼类，20世纪80年代引入我国，并取得繁育养殖的成功。加州鲈具有生长速度快、适应能力强等优点，在我国，从珠江流域到长江、黄河流域诸多地区均可进行养殖，而且该鱼肉多刺少，味道鲜美，很受我国消费者的喜爱。然而，加州鲈鱼饲料开发过程可谓一波三折，该鱼引入我国后主要在广东顺德及浙江湖州地区养殖，以投喂冰鲜鱼为主，配合饲料多年未能成功开发。2010年以后，在以陈乃松教授为代表的国内学者和企业界人士努力攻关下，加州鲈配合饲料投喂逐渐成为主流。本文就近年来国内外学者关于加州鲈营养研究结果进行综述，以期为加州鲈鱼饲料配方设计、饲料加工配制及今后相关研究提供更多科学参考。
1 蛋白质和必需氨基酸
1.1 蛋白需求
蛋白质是水产饲料中成本占比最高的部分，对肉食性鱼类而言重要性尤甚，一方面蛋白质需求量相对较高，且蛋白质量可能也会对其生长产生显著影响。有关加州鲈蛋白需求的研究结果存在一定的差异，有早期研究认为加州鲈对蛋白质的需求与其他海水鱼类似，如Cyrino 等（2000）研究发现加州鲈生长及饲料转化最佳时饲料蛋白质需求量为 43.59-44.82%。国内学者也有研究认为加州鲈对饲料蛋白需求在42-45%（钱国英，2000）。然而，Tidwell 等（1996）曾报道在高密度池塘养殖条件下不同蛋白水平（42%、44% 和 47%）对大口黑鲈生长和水质的影响，结果却表明大口黑鲈摄食 47% 蛋白含量饲料时生长速度最快，远高于可控条件下大口黑鲈 39%~40% 的蛋白质需求量。Huang等（2017）的研究也建议加州鲈饲料中蛋白水平以48-51%为宜。Li等（2020a）也发现45%和50%蛋白组生长速度显著快于40%蛋白组，因此建议加州鲈饲料蛋白水平应至少在45%以上。Cai等（2020）最近分别针对10g，100g和200g左右的加州鲈进行了摄食生长试验，通过折线模型推荐三种规格加州鲈最适蛋白水平分别为51.6%，50.5%和47.8%。从目前行业现状来讲，加州鲈饲料蛋白水平一般在48%以上，与后者的研究结果类似。众所周知，加州鲈是一种典型的肉食性鱼类，对饲料淀粉非常敏感，表现出明显的“二型糖尿病”症状。根据目前医学界对二型糖尿病患者的研究，二型糖尿病患者对饮食中蛋白的需要是高于正常人的。这可能也在一定程度上解释了为何与其他肉食性鱼类相比加州鲈的蛋白需求量更高。此外，蛋白需求受蛋白品质、饲料能量水平、水温等多种条件影响，不同养殖条件下加州鲈鱼饲料的蛋白水平设计更需要因地制宜。
1.2 蛋白能量比
饲料中蛋白与能量应该保持平衡，过去一般认为饲料中适当增加能量能够节约蛋白质以利于动物的蛋白质沉积。目前，加州鲈饲料中适宜的蛋白能量比研究还没有看到。但是值得注意的是，对鱼类特别是加州鲈来说，由于其消化的淀粉（碳水化合物）在体内转化为葡萄糖后并不能有效被组织代谢为能量，因此，饲料总能并不能反映鱼类对能量的真实摄入或代谢量。因此，过往有关鱼类特别是肉食性鱼类蛋白能量比的研究均值得进一步分析和探讨。部分学者在给定蛋白含量的条件下，比较了不同脂肪或碳水化合物水平对加州鲈生长的影响。如Huang等（2017）建议在饲料粗蛋白水平48-51%条件下加州鲈饲料脂肪添加水平为12%。但Li等（2020b）通过比较10%和12.5%两个脂肪水平对加州鲈的影响，最终认为饲料脂肪含量10%时最利于加州鲈的生长。同时，饲料淀粉含量越高，加州鲈摄食率和增长率显著降低，因此，从能量角度看加州鲈鱼饲料中碳水化合物来源的能量并不能被认为是可以被其代谢的能量，应尽早减少其用量（Li等，2020b）。
1.3 必需氨基酸
蛋白质营养本质上是氨基酸的营养。目前有关加州鲈氨基酸需要的研究还很少，仅涉及赖氨酸、蛋氨酸和精氨酸三种。Coyle等（2000）研究发现饲料中赖氨酸含量2.8%即可满足加州鲈生长需求。蛋氨酸在加州鲈饲料营养中可能更加重要，饲料蛋氨酸含量达到1.7%时，加州鲈饲料系数可显著降低并在一定程度上提高了增长速度。此外，研究发现加州鲈对精氨酸的需求量较高，3.01%以上的精氨酸能够促进加州鲈生长，同时显著上调脑垂体生长激素 mRNA（GH mRNA）的表达量。加州鲈对蛋氨酸和精氨酸高需求量的原因以及对其他必需和非必须氨基酸需求的营养机制非常值得进一步研究，或能在一定程度上破解其蛋白需求量较高的原因。
1.4 替代蛋白源
加州鲈鱼对饲料蛋白的高需求决定了其饲料中蛋白原料成本占比较高。因此，蛋白源的选择特别是鱼粉替代蛋白源的选择成为加州鲈营养研究的热点问题。毫无疑问，加州鲈对进口及国产鱼粉等动物蛋白的消化率较高（钱国英，2000），例如对白鱼粉和红鱼粉的干物质表观消化率分别为78.56%和69.12%（李胜杰等，2008），因此加州鲈饲料中蛋白源以鱼粉类动物源为主。有研究发现饲料中不添加鱼粉（以动物副产品和血粉为主要蛋白源）时，加州鲈生长速度显著降低（Subhadra等，2006），故而建议加州鲈饲料中鱼粉含量应保持在30%以上。但也有研究发现使用血粉和玉米蛋白粉按照1:1的比例可将加州鲈饲料鱼粉水平降低至15%，而使用鸡肉粉可完全替代饲料中的鱼粉使用（Tidwell等，2005）。Cochran 等（2009）也发现使用鸡肉粉、豆粕和血粉替代加州鲈饲料鱼粉时，可将饲料鱼粉水平降低至8%而不影响其成活率和生长。Ding等（2020）则发现使用鸡血球蛋白粉可以替代加州鲈饲料中9.8%的鱼粉而不影响其生长。Ren等（2018）研究结果表明使用鸡肉粉和豆粕一起替代鱼粉时，加州鲈鱼粉水平可以从40%降低至16%而不影响生长，宠物级鸡肉粉在替代中表现出更好的诱食和生长效果。Li等（2020e）的研究也发现使用鸡肉粉和豆粕替代鱼粉，可使饲料中鱼粉含量降低到15%而不影响其生长。但是高替代水平会导致蛋氨酸及牛磺酸缺乏，从肠道、皮肤、眼睛及肝脏健康角度来看过高的替代量可能对加州鲈造成负面影响，因此仍然建议加州鲈饲料中鱼粉水平保持在30%以上。Li等（2021）使用虾膏与植物蛋白混合后替代鱼粉，也以鱼粉含量降低到30%左右为宜。
Li等（2019）以鸡血浆粉作为蛋白源替代鱼粉，发现5-15%的鸡血浆粉替代鱼粉对加州鲈生长无显著影响，但15%添加组会影响加州鲈的适口性和蛋白质消化率，对溶菌酶等免疫指标也有影响，因此建议鸡血浆粉的添加量为5-10%（鱼粉从51%降低到41%）。Ren等（2020）最近的研究发现使用γ射线处理的羽毛粉效果要好于水解羽毛粉，可使加州鲈饲料鱼粉水平从30%降低到18%而不影响其生长。此外，陈玉敏等（2018）认为在加州鲈饲料中添加适当的南极磷虾粉（10-30%）替代鱼粉能够促进加州鲈生长，并提高其抗氧化能力及肌肉风味。
植物蛋白方面，Waldemar等（2021）最近的研究显示加州鲈肠道对豆粕的耐受能力很强，但是在高豆粕水平条件下，建议添加甘氨酸、益生元及核苷酸等添加剂以提高加州鲈的饲料利用效率。陈乃松等（2013）分别以去皮豆粕和酶解豆粕替代白鱼粉，白鱼粉添加量可分别降低至45% 和 40%而不影响加州鲈幼鱼的生长。Jiang等（2018）也发现使用发酵豆粕替代鱼粉的效果要好于普通豆粕。张改改等（2019）则比较了酶解豆粕、发酵豆粕和普通豆粕替代鱼粉效果，结果发现三种豆粕均可替代30.91%的鱼粉蛋白，且酶解豆粕表现出最好的替代效果。Li等（2020d）也得到类似的结果，发现酶解豆粕的替代效果要好于发酵豆粕。另外，去皮豆粕分别与玉米蛋白、大米蛋白混合替代鱼粉的效果似乎比单独使用豆粕替代要好，研究发现豆粕和玉米蛋白粉混合替代鱼粉可将加州鲈饲料鱼粉水平由45%降至30%（王孟乐等，2018）。此外，西南大学林仕梅团队使用豆筋的加工副产品豆渣进行固态发酵，发现发酵后的产品营养价值得到显著提升，替代鱼粉鱼粉效果显著好于豆粕，最适的替代水平为16%。而且加州鲈饲料中添加发酵豆渣能够促进加州鲈的脂肪代谢和机体抗氧化能力（Jiang等，2017；赵鹏飞，2018）。
最后，徐韬等（2016）评估了发酵桑叶在加州鲈饲料中替代鱼粉的效果，结果显示等蛋白条件下用发酵桑叶使加州鲈饲料鱼粉降低至29.75%时对加州鲈生长无显著影响，更高添加水平则会抑制鱼的生长。但是发酵桑叶能够显著改善加州鲈的脂质代谢和机体抗氧化能力。此外，该团队还评估了蚕粉替代鱼粉能力，建议蚕粉可替代17.9-22%的鱼粉蛋白而不影响加州鲈的生长（饶远等，2019）。
2 脂类
2.1脂肪需求
由于加州鲈对碳水化合物的利用率低，而我们又希望其尽量节约蛋白质用于合成和沉积。因此，脂肪需求对加州鲈营养就显得非常重要。毫无疑问的是，加州鲈能够有效利用饲料中的脂肪，在一定水平内提高饲料脂肪含量能够促进加州鲈的生长。早期的研究结果差异较大（钱国英，2000；Coyle 等，2000），最近的研究结果越来越认为过高的脂肪可能会造成负面影响（李二超等，2010）。李二超等（2010）的研究发现饲料脂肪含量超过13.9%时，加州鲈对脂肪的利用能力显著下降。朱婷婷等（2018）也发现加州鲈脂肪沉积及脂肪酸组成均受饲料脂肪含量影响，脂肪含量超过11.05%时易损伤加州鲈肝脏功能。彭祥和（2017）的研究也发现高脂添加组（外加7%油脂）的加州鲈生长和蛋白质效率均显著降低，且肝脏中过氧化氢酶活性和丙二醛（MDA）含量均显著升高。Li等（2020a，b）两项研究分别用10%脂肪组与7.5%和12.5%脂肪组比较，结果发现10%组均获得了更好生长和饲料效率，因此建议加州鲈饲料脂肪水平设定在10%左右为宜。但陈乃松等（2012）研究建议加州鲈鱼饲料脂肪适宜水平为11.5-14%，Huang等（2017）也建议加州鲈饲料脂肪适宜水平为12%。后两者的研究结果与目前实际生长中加州鲈鱼饲料水平更为接近。
需要讨论的是，与一些海水鱼相比，加州鲈鱼肌肉脂肪含量相对偏低，可能在一定程度上解释了为何其不能够利用更高的饲料脂肪。后续要提高加州鲈对脂肪的利用以节约蛋白质，一方面是要促进对脂肪的消化、吸收以及代谢，这方面近几年已经有了较好的研究；另外一方面是要抑制加州鲈的糖异生，只有抑制加州鲈体内糖异生水平，才能够真正通过提高饲料脂肪含量起到节约饲料蛋白，促进鱼类生长的目的。此外，加州鲈鱼对饲料脂肪含量存在一定的适应机制。彭祥和（2017）认为加州鲈能够通过调节摄食量来限制脂肪摄取（这是否暗示高温期饲料脂肪含量应适当减低？）此外，加州鲈还能通过加强脂肪氧化分解及脂肪向肝外转运来适应饲料中高水平脂肪，避免脂肪异常或过量沉积。宋铭琪等（2019）研究发现饲料脂肪水平会诱导大口黑鲈组织肉碱酯酰转移酶Ⅰ（CPT-1）基因的表达，表明CPT1可能参与机体脂肪的分解代谢。在高脂肪含量下，加州鲈肝脏中乙酰辅酶 A 羧化酶（ACC）、肉碱酯酰转移酶Ⅰ（CPT-1）、腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）活性以及游离脂肪酸（NEFA）含量均显著升高，这些指标可以作为评价饲料脂肪水平合理性的有用指标。
2.2 脂肪源和必需脂肪酸
不少研究者比较了不同脂肪源对加州鲈的影响。Laporte和Trushenski（2011）研究发现饲料中分别使用鱼油、低四烯酸豆油、氢化豆油和饱和豆油等不同饱和程度的脂肪源对加州鲈生长未造成显著影响。Subhadra等（2005）则比较了鱼油、菜籽油和鸡油作为脂肪源的效果，结果也显示不同脂肪源对加州鲈生长无显著影响。类似的研究在豆油、猪油、玉米油、葵花籽油、亚麻籽油和花生四烯酸上也得到相同的结果（Tidwell等，2007；Zhang等，2019；Yun等，2013）。以上结果可能说明加州鲈对高不饱和脂肪酸的需求相对较低或者机体本身具有一定合成必需脂肪酸的能力。有关加州鲈必需脂肪酸需求，Yadav等（2020）做了相关研究，结果认为加州鲈具有从亚麻酸合成高不饱和脂肪酸的能力，因此其对n-3高不饱和脂肪酸的需求量相对偏低（1%）。
对加州鲈饲料来说，脂肪源新鲜度可能比脂肪酸更为重要。有研究发现氧化鱼油会显著造成加州鲈机体氧化负担，导致肝细胞空泡及核迁移等症状（Chen等，2012；袁瑞敏等，2016）。然而，陈拥军（2014）的研究则发现与新鲜鱼油相比，氧化鱼油会促进加州鲈摄食，从而提高增重率。总体来看，氧化鱼油导致的氧化损伤会刺激加州鲈肝脏抗氧化防御，削弱还原性物质（如VE）储备，从而诱导病理症状的出现。其研究还发现，饲料中额外添加维生素 E（160mg/kg）和硒（1.9mg/kg）虽不能改善氧化鱼油导致的生长性能下降，但是对氧化损伤有一定的修复作用（Chen等，2013）。也有研究发现饲料中添加超过700mg/kg的维生素C可以改善加州鲈在氧化鱼油应激条件下的生长和健康状况（袁瑞敏等，2016）。此外，Chen等（2020）的研究发现使用豆油替代鱼油可能会引起加州鲈的氧化应激和肝脏损伤，通过补充200mg/kg的肉碱能够显著缓解由于脂肪替代造成的加州鲈健康损伤。
3 碳水化合物
有关加州鲈碳水化合物的营养已经进行了较多研究，科研及产业界对其碳水化合物需求及代谢机理的认识经历了一个过程。早期有部分研究认为加州鲈对碳水化合物的最适需求在19%左右（谭肖英等，2005）。但国外研究则发现随着饲料碳水化合物水平升高，加州鲈增重显著下降，肝细胞空泡增多，并伴随着成活率下降（Amoah 等，2008）。而降低饲料碳水化合物水平则能使加州鲈肝糖原水平降低，降低肝细胞空泡化率。根据这些研究，科学家们推测与其他鱼类相比加州鲈糖水化合物代谢能力更弱。苟仕潘等（2015）对这个推论进行了验证，其研究发现加州黑鲈对可消化淀粉利用能力有限，研究者以生长和蛋白质效率为指标作回归得出加州鲈饲料可消化淀粉的适宜水平分别为9. 22% 和 10. 05% 。Ma等（2019）分别使用0-25%淀粉水平的饲料养殖加州鲈，结果表明加州鲈的生长及饲料利用随淀粉水平升高而呈线性下降，说明加州鲈对饲料淀粉的利用基本是无效的。此外，Zhang等（2020）也发现饲料淀粉水平超过5%会抑制加州鲈生长并造成氧化应激，同时对肝脏结构及肠道有益菌也会造成负面影响。Li等（2020）也发现10%和15%淀粉组与5%淀粉组相比，加州鲈摄食率和增重率显著降低。根据以上研究结果并从目前生产工艺实际情况出发（饲料中需添加部分淀粉以起到粘结及膨化作用），建议加州鲈饲料中可消化淀粉水平控制在10%以下。随着未来饲料生产工艺及养殖技术的进步，可以期待加州鲈饲料中可消化淀粉水平进一步下降。
此外，Dinken等（2019）针对大规格加州鲈投喂高糖饲料后存在的问题探讨了解决方案，他们发现使用高糖高脂饲料养殖加州鲈容易出现肝脏发白和糖原积累症状，从而导致氧化应激和死亡率升高，解决此问题可以投喂高蛋白、低碳水化合物的特制饲料，另外，他们也研究了在普通饲料投喂后阶段性投喂鲜活饵料（冰鲜鱼）的效果，发现投喂冰鲜鱼1周后加州鲈HSI明显改善，2周后肝糖原含量显著降低，4-6周后加州鲈肝脏健康即可与野生种群一致。该研究可能解释了为何在我国加州鲈养殖中还有部分养殖户使用冰鲜鱼投喂，可能与很多配合饲料配方中淀粉含量仍然偏高有关。因此，在现有生产工艺条件下，解决因饲料碳水化合物偏高而导致的加州鲈肝糖应激问题，是非常值得行业研究者和生产实践者关注的重要科学和产业问题。
养殖鱼类对不同种类淀粉的消化利用能力不同，在相同淀粉水平条件下使用不同种类淀粉可能对加州鲈生长及饲料利用产生不同的影响。刘子科等（2017）在饲料中分别添加5%蜡质玉米淀粉、高直链玉米淀粉、小麦淀粉和木薯淀粉，结果发现对加州鲈摄食、生长及免疫力等均无显著影响。但当饲料淀粉水平添加量达到10%时，只有10%高直链玉米淀粉组加州鲈肝脏呈正常鲜红色，其他10%淀粉饲料组加州鲈肝脏均出现发白现象，说明高直链玉米淀粉优于小麦淀粉、蜡质玉米淀粉和木薯淀粉，这可能与高直链玉米淀粉直链淀粉含量较高（70-80%）有关，其应用效果优于高支链淀粉的其他淀粉源（徐祥泰等，2016）。Song 等（2018）也发现淀粉种类显著影响加州鲈生长和代谢，豌豆淀粉和高直链淀粉是加州鲈幼鱼饲料中碳水化合物的适宜来源。
此外，钱国英等（2000）研究了加州鲈饲料中的适宜纤维素水平，认为加州鲈配合饲料中纤维素含量以不超过 3.5%为宜。石朝明（2020）也认为加州鲈饲料中纤维水平设计在4.07%左右为宜。同时饲料中不同纤维源会显著影响大口黑鲈的肝脏和肠道健康，进而影响其生长性能，因此应慎重使用羧甲基纤维素作为水产饲料黏合剂（石朝明等，2019）。
4 加州鲈糖代谢机制及其调控
近年来针对加州鲈对碳水化合物代谢及其调控的研究已经成为行业热点。与其他鱼类相比，加州鲈体内糖异生水平更高。这是由于其组织内肉碱棕榈酰转移酶-I、己糖激酶和丙酮酸脱氢酶活性偏低，而谷氨酰胺酶、谷氨酸脱氢酶和转氨酶活性更高，因此加州鲈更加优先使用氨基酸特别是谷氨酰胺作为ATP的底物，而通过糖酵解分解葡萄糖及棕榈酸盐产生ATP的能力则非常有限（Li等，2020c）。研究发现，加州鲈对高淀粉饲料有一定的营养生理适应性，20%淀粉组加州鲈肝脏GK、 PFK 和 PK 活性显著高于5%淀粉组，而PC和FBP活性则显著低于5%淀粉组，饲料淀粉水平对HK、PEPCK和G6Pase活性无显著影响。说明加州鲈能在一定程度上适应性地调节糖代谢酶活性来响应饲料淀粉水平变化（沈黄冕，2018）。Chen 等（2012）还发现饲料中碳水化合物/脂肪比例（CHO/LIP）会影响加州鲈生长及脑垂体 GH（生长激素）、肝脏 IGF-I（胰岛素样生长因子-I）和组织胰岛素 mRNA 的表达量，SGR在CHO/LIP 为 0.32（相当4.57%碳水化合物和14.13%脂肪）时表现最好，脑垂体 GH 和组织胰岛素mRNA 表达随CHO/LIP 比例升高而显著上升，肝脏IGF-I表达则呈相反的趋势，说明肝脏IGF-I与加州鲈生长速度正相关。总体来看，在较高淀粉水平条件（10%以上）下，加州鲈均表现出肝脏发白、肿大，肝体比和脏体比升高，生长性能和饲料利用下降等症状（张丽等，2011；李二超和陈立侨，2011；白俊杰和李胜杰， 2013）。这里需要指出的是，很多人认为高碳水化合物导致的加州鲈肝脏肿大与脂肪积累有关，并称之为“脂肪肝”。但是越来越多的证据显示，高糖条件下典型肉食性鱼类肝脏积累的更多是糖原，而且会出现脂肪含量下降的趋势，因此更正确的讲法应该是“糖原肝”或“肝糖应激”。此外，由于高碳水化合物摄入引起的肝脏糖原积累及血糖升高还会抑制鱼类免疫功能，增加鱼类的炎症反应（Alexander 等， 2011）。
因此，后续的研究重点将逐渐转向碳水化合物引起“肝糖应激”的基本机制以及如何通过技术手段对肝糖应激及炎症反应进行调控，从而改善加州鲈在摄食人工配合饲料后的健康状态，提高饲料利用效率。与投喂冰鲜鱼相比，投喂配合饲料的加州鲈主要表现为肝脏病变及生长和饲料利用的下降（朱择敏等，2014）。与冰鲜鱼相比高碳水配合饲料导致加州鲈脏体比、肝体比、肝糖原及肝脏脂肪含量升高，肝细胞空泡化和纤维化严重，同时肝脏存在严重的炎症反应和细胞凋亡水平升高（郁欢欢，2019）。研究还发现p38α-p65NFκB-TNFα是调控加州鲈高糖饲料饮食后导致的肝脏代谢问题的重要信号通路之一（郁欢欢，2019），通过在饲料中添加胆汁酸，可通过激活肝脏中的p38α、抑制p65NFκ表达，从而使激活态 TNFα表达量显著上升，进而改善和修复加州鲈的肝糖应激状态。具体来讲，添加胆汁酸能提高加州鲈脂肪沉积率，降低肝脏脂肪含量，同时抑制肝脏G6Pase mRNA 表达从而抑制糖异生以改善葡萄糖耐量（郁欢欢，2019）。与之类似，Guo等（2020）及Yin等（2021）也发现添加胆汁酸能够缓解由于高淀粉或者高脂肪导致加州鲈肝脏氧化应激，在促进生长的同时提高加州鲈的机体免疫水平和抗氧化能力。
张露露（2015）也推荐加州鲈饲料中添加253.8~283.3mg/kg的胆汁酸以促进增重。适量胆汁酸添加还可以显著提高血浆SOD、T-AOC含量，并显著降低肝脏 MDA 含量，同时促进血浆及肝脏中 GSH-PX 活性显著上升。其研究结果也认为适量添加胆汁酸能够改善加州鲈的脂肪沉积。朱龙等（2017）也发现饲料中适量添加胆汁酸能够促进加州鲈生长并提高饲料利用率（建议添加270-311mg/kg），同时促进加州鲈体内脂肪代谢。但是其却发现胆汁酸添加降低了加州鲈机体的脂肪沉积，而且过量添加后会抑制加州鲈生长，导致鱼体偏瘦，这可能与胆汁酸促进机体甲状腺分泌从而使机体处于过度脂肪分解状态有关。因此，有关饲料中添加胆汁酸对加州鲈糖脂代谢特别是脂肪沉积的影响值得进一步研究。
胆汁酸在肉食性鱼类特别是加州鲈鱼糖脂代谢调控中的作用日益得到人们的重视，除了其本身具有促进脂肪吸收及维持胆固醇稳态的生理作用外，还可能与其作为信号分子参与调解糖脂代谢和能量稳态有关（Vettorazzi 等，2017）。胆汁酸主要通过两个受体——法尼酯衍生物 X 受体（FXR）和 G 蛋白偶联胆汁酸受体（TGR5）介导信号传导。一方面，胆汁酸分泌激活肝脏胆汁酸-FXR 信号通路，促进糖原合成（通过诱导肠道合成FGF15/19），并使糖酵解、脂肪合成相关基因如碳水化合物反应元件结合蛋白（ChREBP）表达受到抑制（Stein等， 2013）。同时，FXR激活可抑制糖异生相关酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）和葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase）的活性（Potthoff 等，2011）。再者，FXR 通过诱导 SHP 的表达，抑制由肝脏 X 受体（LXR）/LRH所介导的SREBP-1c的反式激活，从而抑制脂肪生成相关基因的表达（Cariou 等， 2008），使肝脏脂肪沉积减少（Cipriani 等，2010）。除直接作用外，FXR 还可通过诱导 FGF19/15 的产生和分泌，增加机体能量消耗，从而维持机体的脂稳态（Schreuder 等，2010）。
另一方面，胆汁酸通过激活 TGR5 促进 cAMP （第二信使）的产生，随后 2 型脱碘酶激活，将无活性的甲状腺激素 T4 转化为有活性的 T3，从而促进能量的消耗。胆汁酸-TGR5-cAMP-D2-T3 这一信号通路可能是改善代谢紊乱的靶标（Kawamata 等， 2003）。小鼠投喂胆汁酸后可增加棕色脂肪组织能量消耗，减少肥胖和胰岛素抵抗可能与这一信号通路的作用密切相关（Kumar 等， 2016）。此外， TGR5 通过刺激 cAMP 的生成激活下游效应分子 Epac（直接活化交换蛋白），Epac进一步活化PLC-ε（磷脂酶C-ε），导致胞内 Ca2+增多，从而促进GLP-1（胰高血糖素样肽-1）的释放。GLP-1在促进胰岛素分泌同时抑制胰高血糖素的合成和分泌，从而降低餐后血糖，维持血糖水平稳定以及改善肝脏健康（Bala 等，2014）。进一步的研究还发现TGR5-cAMP-PKA（蛋白激酶A）-CREB（靶蛋白）是胆汁酸调控代谢的另一条通路（Vettorazzi 等， 2016）。cAMP 激活 PKA 后， PKA 入核，通过磷酸化 CREB增加胰岛β细胞中胰岛素的产生和分泌，提高机体葡萄糖耐受力及胰岛素敏感性（Kumar等，2016）。由于TGR5 对能量消耗和胰岛素分泌的双重调控作用，使得其成为糖尿病和肥胖药物开发的重要靶点（Duan 等， 2015）。但是以上这些研究均是在小鼠为模型的哺乳动物上进行的，在鱼类上的作用机制是否与哺乳动物一致需要进一步的研究和验证。
有意思的是，添加胆汁酸后加州鲈肝脏炎症因子（IL8、IL10、IL11β）表达呈先上升后下降趋势，而细胞凋亡相关基因（TNFα、 Bax、 caspase-9 及 caspase-3）则表现出先上升后下降的趋势（郁欢欢，2019）。不同胆汁酸添加剂量导致实验鱼不同的生理反应以及对生产实践的影响，值得深入研究和讨论。总体来看，及时消除加州鲈摄入碳水化合物后导致的一系列肝糖应激反应，包括消除炎症因子、提高抗氧化能力、改善胰岛素受体敏感性、促进糖的转化和转运等等是值得进一步研究和解决的主要问题，未来要把鱼类糖代谢的调控放在营养调控过程比较重要的位置去关注。
5 维生素
维生素是维持动物正常生理功能必需的营养素，其添加量虽少却具有非常重要的生理功能。谢一荣等（2007）研究表明添加1g/kg 以上维生素 C会显著促进加州鲈生长和非特异性免疫力。周明（2007）的研究也表明高剂量添加维生素C（4g/kg）能够提高实验鱼超氧化物歧化酶（SOP）活力，从而提高加州鲈的抗病力。Chen等（2015）从生产角度推荐饲料中维生素C的添加量为148mg/kg。该结果与袁瑞敏（2013）推断的175mg/kg的VC需求量非常接近。Yusuf等（2020）也认为饲料中添加125-150mg/kg的VC对提高加州鲈抗氧化及免疫能力比较适宜。此外，周明（2007）研究还发现当饲料中胆碱添加量为0.9%时可以促进加州鲈肝脏脂肪转运，显著降低脂肪含量和肝体比，缩小肝脏细胞中的脂肪空泡，因此建议加州鲈饲料中胆碱添加量与其他鱼类相比应相应增加。
研究发现维生素A可显著提高加州鲈生长和饲料效率，饲料中维生素A最适需求量为2600-3550IU/kg（连雪原等，2017）。蓝汉冰等（2016）则认为饲料中添加63.65 mg/kg维生素A可显著提高加州鲈增重，而对蛋白质效率、饲料系数、成活率和体成分影响不显著。但过量的维生素A（116.49 mg/kg）反而不利于加州鲈的生长和骨骼发育，因此建议加州鲈饲料维生素A的添加量不能高于63.65 mg/kg。李向等（2020）研究了加州鲈对维生素D的需求量，结果发现饲料中维生素D3含量在1370～1430IU/kg时，对大口黑鲈具有促进生长和保护健康的作用。此外朱旺明等（2016）和Li等（2018）分别研究了维生素E的适宜添加量和需求量。朱旺明等（2016）发现随着维生素 E 添加水平升高，加州鲈增重呈先升高后下降的趋势。维生素 E添加可显著降低血清丙二醛的含量，经二次回归方程推测加州鲈饲料维生素 E 适宜添加水平为 63.33-69.44 mg/kg。Li等（2018）则认为加州鲈对维生素E的需求量为73-108mg/kg。
综上所述，有关加州鲈维生素需求的研究还相对较少，从目前文献来看仅仅关注了添加量相对较大的VC、胆碱和脂溶性维生素VA和VE。在高蛋白营养水平下，加州鲈对B族维生素的需求量如何还不清楚，因此值得进一步研究探讨。
6 矿物元素
时博（2018）对加州鲈的磷需求进行了研究，结果发现当饲料可消化磷水平为 0.51%时（此时总磷含量为 0.98%）加州鲈获得最高增重率和磷沉积率。低磷胁迫不会对加州鲈肝脏组织结构造成不利影响，但会引起血液磷水平降低。随着饲料中磷含量水平的提高，加州鲈肝脏APOA1上调从而增加胆固醇向肝脏的转运，同时CYP7A1上调激活胆汁酸的合成通路及胆固醇代谢通路。此外，最适磷水平条件下CPT1α也可上调从而调节加州鲈的脂肪酸氧化分解，从而促进鱼体能量代谢。同时，该研究还发现磷酸一二钙（MDCP）的生物学利用率是磷酸二氢钙的118%，在加州鲈饲料中使用MDCP能够节约磷源的成本。
研究发现基础饲料不能满足加州鲈的硒需求，因此需要额外添加（朱尧，2007）。但不同研究者得到的最佳硒需求量有所不同，朱尧（2007）认为饲料硒水平为0.6mg/kg时加州鲈生长效能最大；而Zhu 等（2012）则认为在Ve含量为400IU/kg时，1.6-1.85mg/kg的硒水平最利于加州鲈的生长。于利莉（2016）研究认为在正常条件下，硒源和硒水平对加州鲈生长性能影响不显著，而且额外添加1.0mg/kg 的硒会引起实验鱼抗氧化能力下降，机体出现氧化损伤和炎症反应。然而，在氧化鱼油条件下添加 0.5mg/kg硒或酵母硒均显著促进加州鲈生长性能，并缓解氧化应激反应。根据其建议，当饲料油脂氧化程度低时，0.5mg/kg的硒（本底值）即可满足加州鲈需求，但当饲料油脂氧化程度较高时，饲料中硒的需求量相对提高，建议按照2倍剂量添加。李宁（2017）也认为饲料添加 0.5 mg/kg（总水平为1.29mg/kg）酵母硒对大口黑鲈具有一定的脂肪代谢促进作用和抗氧化保护功能，且对加州鲈是安全的。由于鱼粉、磷虾粉等动物蛋白源中硒元素含量较高，因此在高鱼粉水产动物饲料中补充硒元素要慎重。
此外，Bracka 等（1996）推荐加州鲈饲料中矿物元素的需要量（/kg 饲料）分别为锰 180mg、锌 150mg、铁 66mg、铜 8mg、钴 1.5mg、碘 6mg、硒 0.3mg。
7 其他添加剂
水产动物通过添加酵母水解物及酵母衍生类产品如β-1,3葡聚糖来改善免疫及促进生长的作用机制是明确的。曾本和等（2016）研究了酵母水解物对加州鲈的促生长作用，并发现一定水平的酵母水解物能够促进加州鲈生长并降低饵料系数，改善加州鲈的免疫能力。Yang等（2020）研究了合生元在加州鲈上的应用效果，发现200-400mg/kg的合生元能够促进加州鲈的生长，并改善肠道结构。最近，Chen等（2020）研究了肉碱在加州鲈上的作用机制，发现适量肉碱添加能够促进加州鲈生长，促进脂肪代谢，同时提高肝脏抗氧化能力，因此在改善加州鲈糖脂代谢方面可能具有较好的应用前景。
针对饲料抗氧化剂，于利莉（2016）研究发现饲料中添加150mg/kg丁基羟基茴香醚(BHA)或二丁基甲苯（BHT）对加州鲈具有一定的脂肪代谢促进作用和抗氧化保护功能，且对实验鱼是安全的。刘金桃（2015）则研究了乙氧基喹啉（EQ）和特丁基对苯二酚（TBHQ）对加州鲈的氧化保护作用，并发现150mg/kg的EQ或200mg/kg的TBHQ对加州鲈具有较好的氧化保护作用并且是安全的。
8 结语
针对以上研究，可以发现加州鲈已经逐渐成为我国重要的水产营养研究对象，这与近年来加州鲈养殖及饲料产业的快速发展是分不开的。但是，总体来看关于加州鲈营养生理的研究还很不完善，特别是氨基酸、维生素及微量元素的研究仍比较缺乏。今后的研究应重点集中在以下方面：（1）加州鲈必需氨基酸的研究，同时在此基础上开展低鱼粉或无鱼粉日粮的研究；（2）维生素及微量元素需求量的研究；（3）影响加州鲈碳水化合物代谢的调控机制及糖脂代谢调控的研究；（4）针对加州鲈糖脂代谢的新型功能性添加剂开发及应用研究，并应快速推向市场实现产业化，从而能够更快更好的为产业服务。
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