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植物蛋白原料在南美白对虾饲料中的应用研究进展

摘 要：

南美白对虾饲料高度依赖鱼粉，但鱼粉资源紧缺，价格居高不下，寻求植物蛋白原料替代鱼粉是维持对虾产业可持续发展的重要选择之一。植物蛋白原料可部分替代鱼粉，且价格低廉。文章系统阐述了植物蛋白原料的利用现状及其应用改进措施，为植物蛋白原料在南美白对虾饲料中的应用提供参考。

南美白对虾，学名为凡纳滨对虾，具有生长快、抗逆及抗病能力强、出肉率高等特点，可在咸淡水、纯海水中生存，是对虾集约化养殖的优良品种。2022 年，我国南美白对虾的养殖产量近 210 万吨，约占对虾总产量的 87%，对我国水产养殖可持续发展起重要支撑作用。然而，南美白对虾饲料过度依赖鱼粉，商业饲料中鱼粉的用量占 10% - 30%，一定程度上制约了产业的可持续发展。由于鱼粉资源供不应求，价格昂贵且居高不下，鱼粉替代是维持对虾产业可持续发展的必然选择。

植物蛋白原料可部分替代鱼粉，且价格低廉。然而，植物蛋白原料也存在一些问题，如不同植物蛋白源的营养成分、氨基酸组成等存在差异，含有胰蛋白酶抑制剂、植酸等抗营养因子，一定程度上限制了其在水产饲料中的应用。目前，关于植物蛋白原料应用于南美白对虾饲料的研究很多，这些研究表明植物蛋白原料适量替代鱼粉不仅不影响对虾的生长性能，还能促进机体健康，提高肌肉品质。植物蛋白原料虽然存在一些不足，但通过预处理、额外添加功能性物质等技术手段可提高其营养品质和利用价值。文章系统阐述了植物蛋白原料的利用现状、优点和缺点，以及应用发展建议，为植物蛋白原料在南美白对虾饲料中的应用提供参考。

1 植物蛋白原料的利用现状

植物蛋白原料是鱼粉替代物研究的热点之一。现有研究表明，可应用于南美白对虾饲料中的植物性蛋白原料种类繁多，如豆粕、发酵豆粕、大豆肽、大豆浓缩蛋白、棉籽浓缩蛋白、大米蛋白粉、玉米蛋白粉和微藻等，可作为鱼粉替代品。

1.1 豆粕

豆粕是大豆经浸提和脱油后得到的副产品，其氨基酸组成良好，是南美白对虾饲料中使用较多的植物性蛋白原料。然而，豆粕含有胰蛋白酶抑制剂、大豆抗原蛋白、凝集素等多种抗营养因子，会影响饲料的适口性以及营养物质的吸收与利用。研究表明，南美白对虾饲料中豆粕替代鱼粉的适宜比例为 25%，不会影响对虾的生长性能。研究表明，用豆粕替代南美白对虾饲料中 40% 的鱼粉，会显著降低对虾血清超氧化物歧化酶（SOD）活性。有报道称，用豆粕替代南美白对虾饲料中 50% 的鱼粉，显著增加了南美白对虾的肠壁厚度，降低了虾的免疫力和消化酶活性以及中肠皱襞高度，导致肠黏膜严重脱落。还有报道指出，用豆粕替代南美白对虾饲料中的鱼粉量超过 50%，可显著降低对虾的肠壁厚度和绒毛高度。

1.2 发酵豆粕

发酵豆粕是普通豆粕在酶制剂或微生物（如枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、黑曲霉、酿酒酵母等）的作用下经发酵、干燥后得到的大豆副产物，其游离氨基酸、多肽、小肽含量高，可作为优质的植物性蛋白饲料原料。研究表明，南美白对虾饲料中发酵豆粕替代鱼粉的适宜比例为 19.4% - 29.1%。有报道称，发酵豆粕替代鱼粉能够显著提高对虾血清碱性磷酸酶（AKP）和溶菌酶（LZM）活性，且当替代水平在 19.4% 以内，能够显著上调对虾鳃部免疫缺陷（IMD）基因表达水平。当发酵豆粕替代南美白对虾饲料中 20% - 44.44% 的鱼粉时，对虾的生长性能无显著影响。研究表明，发酵豆粕替代 20% 的鱼粉，能显著提高对虾 SOD 和 LZM 活性。然而，当发酵豆粕替代南美白对虾饲料中 38.8% 的鱼粉时，则会显著上调热休克蛋白 70 的基因表达水平，损伤对虾肝胰腺。研究发现，用发酵豆粕替代南美白对虾饲料中 44.44% 鱼粉，能够显著降低对虾的肠绒毛高度，损害肠道组织结构，从而损害机体健康。

1.3 大豆肽

大豆肽是由大豆蛋白或豆粕经微生物发酵获得的小分子蛋白，具有良好的溶解性和热稳定性，且富含多种小肽和多肽，是鱼粉替代物的良好选择。研究表明，大豆肽替代南美白对虾饲料中鱼粉的适宜比例为 20% 以内。有人发现，用大豆肽替代南美白对虾饲料中 10% 和 20% 的鱼粉，能显著提高对虾的非特异性免疫和抗病力，改善对虾的肌肉品质，降低对虾肠道中致病菌的相对丰度，优化肠道菌群结构。然而，有报道称，当大豆肽替代对虾饲料中的鱼粉比例超过 20% 时，会显著降低南美白对虾的成活率。有人认为，在南美白对虾饲料中大豆肽替代鱼粉量超过 40%，会造成对虾生长性能受阻和蛋白质利用率下降。研究表明，用大豆肽完全替代鱼粉，南美白对虾肠道中变形菌门的相对丰度显著增加，而对虾的生长性能和存活率显著下降。

1.4 大豆浓缩蛋白

大豆浓缩蛋白是由低温脱溶豆粕经甲醇或乙醇提取后的大豆制品，其最大程度地保留了大豆蛋白中的营养成分，同时又去除了豆味物质及大豆胀气因子。研究发现，大豆浓缩蛋白替代南美白对虾饲料中鱼粉的适宜比例为 15.4%，可显著提高对虾的增重率（WGR）、特定生长率（SGR）以及存活率（SR），增强对虾的抗氧化能力、免疫力和抗病力，而降低血糖和总胆固醇水平，改善肠道形态和菌群结构，从而增强对虾的健康状况。有报道称，用 5% 浓度的大豆浓缩蛋白替代饲料中 25% 的鱼粉，不会对南美白对虾的生长性能产生负面影响。研究表明，用大豆浓缩蛋白替代南美白对虾饲料中的鱼粉量超过 30%，对虾的 WGR 和 SGR 显著降低，而饲料系数（FC）显著升高。

1.5 棉籽浓缩蛋白

棉籽浓缩蛋白是棉籽经过脱酚、脱毒等工艺所得的蛋白质产品，与棉籽粕的生产相比，减少了高温蒸炒环节，降低了游离棉酚含量，减少了蛋白质热变性程度，提升了蛋白质含量和营养价值，是一种优质的植物蛋白原料。研究表明，南美白对虾饲料中棉籽浓缩蛋白替代鱼粉的适宜比例为 15%，其能够显著提高对虾肝胰腺中酸性磷酸酶（ACP）、AKP 和酚氧化酶（PO）活性，且显著增加与蛋白质消化吸收富集功能相关的细菌丰度。有人发现，用棉籽浓缩蛋白替代南美白对虾饲料中 30% 的鱼粉，不影响对虾的生长性能和消化酶活性，但会显著降低对虾的抗氧化能力和免疫力。有报道称，棉籽浓缩蛋白替代 40% 的鱼粉，不影响南美白对虾的生长性能和肌肉品质。而有人发现，当棉籽浓缩蛋白替代南美白对虾饲料中 64% 的鱼粉时，对虾的增长率显著下降。研究表明，棉籽浓缩蛋白替代饲料中 80% 或 100% 的鱼粉，会显著降低南美白对虾肌肉的硬度、咀嚼性。

1.6 大米蛋白粉

大米蛋白粉是大米或碎米生产大米淀粉的副产品，是优质的食用蛋白质。大米蛋白粉的生物效价高，氨基酸含量丰富，是良好的鱼粉替代品。研究表明，对虾饲料中大米蛋白粉替代鱼粉的适宜比例为 10%，其能够显著提高南美白对虾的消化酶活性，从而保证对虾能有效地吸收和消化营养物质，为对虾的养殖提供了一种低成本、高效益的饲料配方。有报道称，用大米蛋白粉替代南美白对虾饲料中 10% 和 20% 的鱼粉，能够显著提高对虾肝胰腺 SOD、总抗氧化能力（TAOC）和过氧化氢酶（CAT）活性，降低丙二醛（MDA）含量，上调对虾肝胰腺真核翻译起始因子（eif3k）、酚氧化酶（PO）、抗脂多糖因子（alf）、甲壳素 a、IMD 和 LZM 等免疫基因的相对表达量，增加拟杆菌门的相对丰度，降低变形菌门的相对丰度，改善肠道菌群结构。有人发现，用大米蛋白粉替代南美白对虾饲料中低于 40% 的鱼粉，能够显著提高对虾肝胰腺 LZM 活性。然而，有研究表明，大米蛋白粉替代南美白对虾饲料中超过 30% 的鱼粉，会显著降低对虾的增重率。

1.7 玉米蛋白粉

玉米蛋白粉是玉米加工过程中的副产品，具有高蛋白、低纤维、抗营养因子少等优点，是一种被广泛应用的植物蛋白饲料原料。然而，玉米蛋白粉中的氨基酸组成不平衡，醇溶蛋白含量较高且难溶于水，并含有乙醛、藏花醛和甲基吲哚等具苦味、臭味和刺激性气味的物质，会影响动物的生长性能和饲料的适口性。据报道，玉米蛋白粉替代对虾饲料中鱼粉的适宜比例为 27.47%。有人发现，用玉米蛋白粉替代南美白对虾饲料中 20% 鱼粉，可显著提高饲料干物质和能量的表观消化率；当替代 30% 的鱼粉时，对虾 WGR、FCR 无显著影响；当替代量超过 30% 时，蛋白质和脂质的消化率显著降低。有报道称，用玉米蛋白粉部分或完全替代饲料中的鱼粉，不影响南美白对虾的生存率。

1.8 藻类蛋白

藻类是生活在海洋中的一类含有叶绿素的自养型植物，普遍含有丰富的蛋白质、脂类等营养素，是良好的饲用植物蛋白来源。研究表明，藻类蛋白替代对虾饲料中鱼粉的适宜比例为 45% 以内，不仅不影响对虾的生长性能，还会显著增强对虾的非特异性免疫酶活性、肠道胰蛋白酶和淀粉酶的活性，提高肠道益生菌的相对丰度，降低弧菌的相对丰度，改善肠道菌群结构，从而提高机体健康水平。有报道称，小球藻替代 20% 的鱼粉，能够保护南美白对虾免受外源微生物入侵，并显著提高对虾的免疫力。有人发现，采用脱脂微藻粉（来源于雨生红球藻）部分替代（替代比例为 12.5%、25%、37.5%）鱼粉，虾的体色更红，且肌肉中含有更高的游离虾青素和酯化虾青素。研究表明，随着螺旋藻粉替代鱼粉比例的增加，饲料中二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）和花生四烯酸的含量降低，而虾肉中 5 - 氨基酮戊酸、EPA 和 DHA 的含量增加。然而，有报道称，用小球藻替代南美白对虾饲料中 60% 的鱼粉，会显著降低对虾肌肉的硬度、咀嚼性、持水能力、胶原蛋白含量、游离美味氨基酸和 n - 3/n - 6 多不饱和脂肪酸的比例，并显著降低对虾的生长性能。

2 植物蛋白原料应用的改进措施

2.1 补充氨基酸

当鱼粉被植物蛋白替代时，需要额外补充必需氨基酸，以达到改善氨基酸组成的目的。有人发现，在南美白对虾饲料中补充微囊氨基酸和胆固醇，棉籽浓缩蛋白可以完全替代鱼粉，且不影响对虾的生长性能。有报道称，在发酵豆粕部分替代鱼粉的饲料中添加适量的晶体赖氨酸，有助于提高对虾肝胰腺的蛋白质合成能力。研究表明，发酵豆粕替代鱼粉并额外添加晶体 L 精氨酸，可有效调控对虾的免疫系统，增强机体的抗应激能力，保护肝胰腺健康。有报道称，在补充胆固醇、蛋氨酸和赖氨酸的前提下，发酵豆粕替代南美白对虾饲料中 33% 的鱼粉，不影响对虾的生长性能、体组成、消化酶活性和肠绒毛长度。

2.2 消减抗营养因子

适当的加工技术（物理、化学、发酵、酶解）可消减抗营养因子，并提高植物蛋白原料的营养品质。有人发现，适当的加热可直接破坏植物蛋白原料中的胰蛋白酶抑制剂和凝集素等热敏性因子。研究表明，向棉籽粕中补充硫酸亚铁，利于减少游离棉酚的残留。有报道称，使用枯草芽孢杆菌对豆粕进行发酵，可显著增加可溶性蛋白、小肽和游离氨基酸含量，而显著降低胰蛋白抑制剂活性。研究表明，饲料中添加酶制剂可显著提高蛋白质、脂肪、多糖和磷的利用率，从而提高动物对植物蛋白原料的利用。

2.3 增补饲料添加剂

饲料添加剂能够促进营养物质的消化吸收，提高动物的生长性能和免疫力，以及改善肠道菌群丰度。有人发现，南美白对虾饲料中豆粕部分替代鱼粉并添加屎肠球菌、短小芽孢杆菌和克劳氏芽孢杆菌，能够明显提高对虾的免疫功能和肝胰腺消化酶活性，改善肠道形态及结构。研究表明，豆粕部分替代鱼粉并添加低聚果糖，可显著提高南美白对虾的生长性能、消化酶活性及免疫力，改善肠道菌群丰度。有报道称，棉籽浓缩蛋白部分替代鱼粉并添加丁酸梭菌，能够提高南美白对虾对营养物质的消化吸收，显著增强抗氧化能力和免疫力，优化肠道群落结构。有报道称，对虾饲料中棉籽浓缩蛋白部分替代鱼粉并添加硫酸盐海藻酸多糖，会显著提高南美白对虾的生长性能、血清抗氧化能力和非特异性免疫力，改善肠道健康。

3 小结与展望

文章论述了植物蛋白原料的利用现状及其应用改进措施，为植物蛋白原料在南美白对虾饲料中的应用提供参考。适量植物蛋白原料替代鱼粉能够缓解鱼粉资源紧张，不仅不影响南美白对虾的生长性能，还能提高对虾的免疫力、抗病力，调节肠道微生态平衡，改善肉品质。然而植物蛋白原料普遍存在抗营养因子，过量添加会造成饲料适口性与动物生长性能下降，诱发氧化应激，损伤组织器官。

未来植物蛋白原料的应用研究方向主要有 3 个方面：

①利用生物技术和基因工程等先进技术，选育不含或仅含少量抗营养因子的植物新品种；

②深入挖掘南美白对虾耐受低鱼粉高植物蛋白的营养与遗传分子机制，培育耐植物蛋白的南美白对虾新品种（系）；

③针对主要的植物蛋白原料，构建南美白对虾饲料应用关键技术体系，为饲料工业与养殖产业选择提供参考。