由广东省农业科学院动物科学研究所、华南农业大学海洋学院、广州飞禧特生物科技有限公司共同署名的文章，“发酵黑水虻对斑点叉尾鮰生长、肝脏生化指标、消化吸收和免疫力的影响”在《动物营养学报》发表。

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前言

因此，本试验旨在探讨发酵黑水虻对斑点叉尾生长性能､肝脏生化指标､消化吸收及免疫力的影响，为发酵黑水虻作为新型饲料原料在斑点叉尾饲料中的应用提供试验数据和理论依据｡

以鱼粉､鸡肉粉､豆粕､双低菜籽粕和米糠粕为蛋白质源，以豆油为脂肪源，以高精面粉为碳水化合物源，配制4种等脂等氮的试验饲料，饲料中发酵黑水虻鲜物质的添加量分别为0､2%､4%和8%，对应的发酵黑水虻风干物质基础下的添加量分别为0､10.4､20.8和41.6g/kg，并分别记为G0､G2､G4和G8｡试验饲料组成及营养水平见表1｡

体成分

肝脏生化指标

整体上，肝脏TG､TC含量随发酵黑水虻添加量的增加出现先降低后升高的趋势，G2､G4组肝脏TG､TC含量较G0组显著降低(P<0.05)；饲料中添加不同水平发酵黑水虻对斑点叉尾肝脏GLU含量无显著影响(P>0.05)；G2和G8组肝脏GPT和GOT活性显著小于G0组(P<0.05)。

整体上，斑点叉尾肝脏AKP和ACP活性随发酵黑水虻添加量的增加呈先升后降的变化趋势，G2和G4组肝脏AKP和ACP活性显著高于G0和G8组(P<0.05)，肝脏LZM活性不受饲料中发酵黑水虻添加量的显著影响(P＞0.05)；G2组肝脏C3含量显著高于其余各组(P<0.05)｡

水产动物的生长效率可用WGR和SGR作为评价指标｡

本研究中，斑点叉尾在G2组获得最大生长效率，PER和FCR呈现与生长效率相一致的变化趋势；此外，添加2%的发酵黑水虻显著促进了斑点叉尾肠道发育，肠道绒毛结构完整布满肠腔，并且增强了消化与吸收相关酶活性，保证了肠道高效执行其消化与吸收功能，进而促进其生长｡

类似地，Xu等的研究指出，在大口黑鲈饲料中添加1%的发酵黑水虻能显著提高其WGR和SGR；朱喜锋等在杂交鳢饲料中添加2%发酵黑水虻后，WGR和SGR也同样显著升高｡

在饲料中添加2%与4%的发酵黑水虻显著提高了斑点叉尾对饲料的利用率，并促进了鱼体的生长｡这与2%~4%发酵黑水虻促进肠道发育，提高消化与吸收相关酶活性的结论一致｡

研究显示，饲料中添加抗菌肽能够增加吉富罗非鱼肠道皱襞高度､调节肠道菌群并提高生长性能；饲喂含较高月桂酸水平的黑水虻饲料，能提高尼罗罗非鱼鱼体线粒体酶活性，增强肝脏三羧酸循环，进而促进ATP和NADH合成，最终促进合成代谢和生长，黑水虻幼虫中富含的抗菌肽和月桂酸成分，结合上述文献报道可知这些成分对提高饲料利用率有积极影响｡

值得注意的是，此前的研究指出，使用过量的黑水虻幼虫粉替代鱼粉导致凡纳滨对虾生长抑制和肠道损伤等多方面的负面效应，且均归因于甲壳素含量增多｡本试验所用黑水虻经发酵后仍残存有0.9%的甲壳素，当发酵黑水虻的添加量为8%时，甲壳素含量累积，导致与2%添加量相比鱼体重增长减缓和SR下降｡

形体指标是鱼体健康状况的衡量标准之一，CF能反映鱼体营养状况并体现其可食用部分比例｡随着人们消费水平的提高，可食用占比高的鱼体更受青睐｡

饲料中添加2%或4%的发酵黑水虻均能促进营养物质在鱼体中贮存，增加了其可食用部分比例，使CF显著升高｡

然而，当发酵黑水虻添加量达到8%时，试验鱼的VSI､HSI和ISI均显著降低，这与黄文庆等在大口黑鲈饲料中添加8%~10%发酵黑水虻时鱼体HSI显著降低的结论相类似｡

饲料中添加发酵黑水虻对斑点叉尾肝脏生化指标的影响

肝脏作为鱼体内脂肪合成与代谢中心，其TG和TC的含量是衡量鱼体脂肪代谢状态的关键指标｡

本研究结果显示，在饲料中添加2%或4%的发酵黑水虻，斑点叉尾肝脏TG和TC含量均显著高于未添加组(G0组)及高添加量组(G8组)，可能与黑水虻中几丁质成分经发酵分解产生的壳聚糖有关｡

既往研究指出，黑水虻外壳中的几丁质能被几丁质酶水解为小分子壳聚糖，壳聚糖经肠道上皮细胞吸收后，通过调节血液和肝脏中酶和受体活性，能有效降低血清和肝脏TG及TC含量，展现出显著的降脂效果，改善脂质代谢状况以及增强肝脏功能｡在鱼类中，脂蛋白脂肪酶(LPL)负责水解血浆脂蛋白中的TG，激素敏感性脂肪酶(HSL)在脂肪组织中是分解TG的关键酶，二者均为脂肪分解的关键酶｡

Wang等在花鲈的研究中发现，饲料中添加脱脂黑水虻虫粉可上调海鲈肝脏中LPL和HSLmRNA的表达水平，推测是壳聚糖在促进脂蛋白和TG水解方面发挥着重要作用｡

另外，乙酰辅酶A羧化酶1(ACC1)作为脂肪酸合成途径中的关键中间代谢物，其表达水平的变化影响脂肪酸的合成速率｡

Peng等在大口黑鲈饲料中添加黑水虻虫浆的研究显示，随着饲料中黑水虻虫浆比例的增加，肝脏ACC1mRNA表达水平上调，同时LPLmRNA的表达水平下调，表明黑水虻虫浆促进了大口黑鲈肝脏中脂质沉积｡

然而，本研究中斑点叉尾肝脏TG和TC含量随发酵黑水虻添加量的变化趋势与上述海鲈､大口黑鲈的研究结果略有差异，这可能归因于黑水虻是否经过发酵以及不同鱼类间消化生理特性的差异｡本研究中，随发酵黑水虻添加量的增加，斑点叉尾肝脏TG和TC含量先上升再下降，这可能与LPL､HSL和ACC1基因表达水平的变化有关｡

GOT和GPT是通过氨基酸转氨基进入三羧酸循环前体介导氨基酸分解代谢的关键酶｡有研究报道，肝脏GOT和GPT的活性与蛋白质效率呈负相关｡

Dai等和张翩的研究中均得出肝脏GOT和GPT活性的降低促进了机体生长的结论｡本研究中，相较于对照组，获得最大生长的G2组其肝脏GOT和GPT活性均显著降低，这可能与发酵黑水虻富含更易消化的小分子肽等低分子质量蛋白质酶解物有关｡

饲料中添加发酵黑水虻对斑点叉尾消化吸收能力和肠道结构的影响

鱼体消化吸收能力可通过测定淀粉酶､蛋白酶和脂肪酶等指标评估，测定鱼体消化器官内消化酶活性，可反映试验鱼对饲料的消化状态｡

本研究中，随发酵黑水虻添加量的增加，斑点叉尾肝脏和肠道中α淀粉酶活性整体呈下降趋势，可能是由于发酵饲料中糖类转化为乳酸和丙酸等短链有机酸，进而通过降低pH抑制α淀粉酶的活性；肝脏和肠道的脂肪酶活性均不受饲料中发酵黑水虻添加量的影响；与对照组相比，G2组肠道胰蛋白酶活性显著升高｡

本研究中脂肪酶与蛋白酶的变化与Ardra等在低眼巨鲶(Pangasianodonhypophthalmus)饲料中添加有机酸发酵黑水虻的试验结果一致｡

肠道是鱼类主要的营养消化吸收器官，其发育状况是影响鱼体生长性能主要的原因之一｡

肠道肌层通过收缩推动食物，使食物与消化液在肠道内充分混匀，提高消化吸收效率；肠道绒毛作为肠黏膜层的重要组成部分，对肠道吸收能力至关重要｡

本研究中，饲料中添加2%的发酵黑水虻显著增加了斑点叉尾肠道肌层厚度､绒毛长度､绒毛宽度和杯状细胞数｡

有研究指出，发酵饲料产生的生物活性肽有助于斑点叉尾肠道发育；此外，发酵黑水虻富含的月桂酸等有机酸对肠道绒毛长度和肌层厚度有显著的促进作用｡

Salazar等指出，有机酸在肠上皮能减少病原菌的数量，通过降低肠道培养基的pH，阻止细菌黏附于黏膜，减少上皮损伤，从而保持肠道的完整性｡Sheikh等则提到，短链脂肪酸可促进血浆和肠道胰高血糖素样肽-2(GLP-2)和葡萄糖转运蛋白2(GLUT2)的表达，这些均可能参与介导肠道上皮细胞增殖｡

本研究中，G2组肠道绒毛明显长于对照组，结构更完整，具有更复杂的立体褶皱面积和更大的区域，几乎填满了整个肠道；G2组在生长上也表现出最大增长，这表明2%的发酵黑水虻对肠道发育有促进作用，增强了肠道消化吸收能力，进而促进生长｡

Na+−K+−ATP酶位于细胞膜内，通过分解ATP获得能量，促进鱼体对小分子营养物质的吸收，其活性可作为评估肠道吸收能力的一个指标｡

本研究中，G2组肠道Na+−K+−ATP酶活性最高，表明斑点叉尾吸收能力得到增强｡

宣雄智等的研究表明，抗菌肽对Na+−K+−ATP酶活性有促进作用而黑水虻富含抗菌肽，这可能是G2组肠道Na+−K+−ATP酶活性增加的原因之一｡

因此，可以推测饲料中添加2%发酵黑水虻能够促进斑点叉尾肠道发育，提高肠道胰蛋白酶和Na+−K+−ATP酶的活性，进而增强肠道消化吸收功能，以此获得最大WGR和SGR｡

饲料中添加发酵黑水虻对斑点叉尾免疫力的影响

AKP是一种对底物专一性要求较低的磷酸单脂水解酶，能有效水解促炎性细菌成分和内源性分子的磷酸盐共轭物，作为重要的解毒系统，能够清除外源微生物｡

ACP可激活单核巨噬细胞，在动物模型中作为巨噬细胞活化的标志物｡AKP和ACP参与非特异性免疫反应，在免疫系统中起着重要作用｡补体系统是先天性和适应性免疫系统的重要构成部分｡

本试验中，饲料中添加2%~4%的发酵黑水虻显著提高了斑点叉尾肝脏中AKP和ACP活性，增强了其非特异性免疫功能｡

类似地，在金鲳(Trachinotusovatus)饲料中添加3%黑水虻虫浆得出相同的结论；投喂黑水虻幼虫于锦鲤(CyprinuscarpioL.)的试验结果也与此相吻合｡

此外，在饲料中添加2%或4%的发酵黑水虻显著提高了斑点叉尾肝脏中C3含量，表明发酵黑水虻能够调控斑点叉尾补体途径以增强免疫应答，这一发现与黑水虻虫粉促进尖吻鲈(Latescalcarifer)补体表达的报道一致｡

黑水虻幼虫脂质成分一般以月桂酸为主，并且是已知具有较多抗菌肽基因的物种之一，已有研究从黑水虻基因中筛选出编码50种抗菌肽的基因｡本研究中，斑点叉尾免疫指标的变化及其与SR变化趋势的一致性可能与发酵黑水虻中含有的抗菌肽及月桂酸等抗菌物质有关｡

在饲料中添加发酵黑水虻可促进斑点叉尾生长和肠道发育，增强肠道消化吸收能力以及提高鱼体非特异性免疫能力｡综合生长､肠道发育及其消化吸收能力和肝脏生化与免疫指标等，斑点叉尾饲料中添加2%发酵黑水虻鲜物质(即10.4g/kg发酵黑水虻风干物质)时效果最优｡

郑雨顺,陈桂琼,黄文庆,等.发酵黑水虻对斑点叉尾鮰生长、肝脏生化指标、消化吸收和免疫力的影响[J/OL].动物营养学报,1-14[2025-03-16].http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20250312.0832.002.html.