Nature综述：农业生态系统中的土壤结构和微生物组功能- 大数跨境

首页

Nature综述：农业生态系统中的土壤结构和微生物组功能

山东科翔智能科技有限公司

2023-04-04

导读：原文信息原文标题：Soil structure and microbiome functions in ag

原文信息

原文标题：Soil structure and microbiome functions in agroecosystems

发表期刊：Nature reviews earth & environment

发表时间：2023.01

第一作者：Martin Hartman

通讯作者：Martin Hartman

第一单位：ETH Zuric

论文链接：https://doi.org/10.1038/s43017-022-00366-w

编译：刘开放云南大学

摘要

土壤微生物群驱动农业生态系统中的关键功能，决定了土壤肥力、作物产量和胁迫耐受性。微生物组与土壤结构有着错综复杂的联系，这种结构调节着水、氧气和养分在系统中的流动。本综述总结了土壤微生物组在农业生态系统中的关键功能，强调了这些功能对土壤结构完整性的依赖性，并讨论了农业实践如何影响土壤结构和微生物功能之间的联系。系统的农业管理实践可导致土壤结构变化，从而改变微观尺度上发生的微生物过程。这些变化会产生较大的后果，如土壤侵蚀、土壤肥力降低和温室气体排放增加。土壤肥力综合管理和虫害综合管理等可持续方法旨在改善土壤结构，增强微生物多样性，但我们对农场层面的多方面决策如何长期影响这些依赖于环境的小规模过程缺乏理解。未来的研究需要在微观尺度和实地尺度之间架起桥梁，为农业管理决策提供信息，建设气候智能、资源高效和抗逆性强的农业生态系统，并将土壤微生物组作为可持续农业的常规解决方案。

引言

农业生态系统对全球规模的生态和经济网络至关重要，它们调节营养和能量的流动模式，并直接影响人类营养和气候系统。然而，平衡供给经济与生态系统保护和气候保护仍然是一个挑战。大规模土地利用类型转换、土壤机械扰动、过度施肥、密集灌溉和不正确的农药使用导致土壤退化、环境污染、富营养化和温室气体排放。因此，集约农业被认为是对全球生物多样性和生态系统服务的最大威胁之一。因此，需要采取可持续的农业管理做法，在满足全球粮食需求的前提下，还要保护生物多样性和维持生态系统功能。

科学的土壤管理是可持续农业的基石。土壤提供多种生态系统的基础功能，包括有机物质和有毒化合物的分解和转化、植物的营养和水分供应、水净化、病虫害控制和温室气体减排。土地的不当使用会导致土壤迅速退化，严重损害这些功能。大约20亿公顷土地（占世界种植面积的38%）因土壤板结、侵蚀、压实、盐碱化、酸化、水涝、污染、有机物流失和养分失衡而退化。土壤是一种不可再生资源，其特点是形成和再生速度极慢，所以退化的土壤问题尤为严重。因此，土壤退化会对农业生态系统产生长远的影响。

一般而言，土壤生物多样性，尤其是微生物多样性，是土壤过程的主要驱动力，对维持农业生产至关重要。生物数据甚至可能比物理或化学土壤特性更好地预测土壤健康指标。然而，这些性质是相互关联的，因为微生物的结构和功能由土壤的物理和化学性质决定并影响它们。土壤结构的改变会对土壤微生物的生存和代谢产生深远的影响，从而影响土壤有机质（SOM）和养分周转，以及微生物与植物的相互作用。土壤扰动与日益机械化和集约化的农业相关的，这是土壤功能的主要风险，因为它导致严重的结构变化，造成巨大和持久的损害，最终降低土地生产力并危害生态系统健康。

这篇综述描述了土壤微生物组、土壤结构和农业生态系统管理之间的联系，以及如何保护、恢复和促进这种联系以提高未来作物生产系统的可持续性。本综述还研究了土壤微生物在农业生态系统中的关键功能，强调了土壤结构作为微生物组结构和功能的基本驱动因素的作用，并讨论了不同农业管理实践的土壤结构变化如何反过来影响关键微生物功能。使用了基于网络的在线文献检索工具 Research Rabbit（https://www.researchrabbit.ai）来检索与本综述涵盖的主题最相关的文献。

土壤微生物组的主要功能

气候调节

土壤微生物在加速和减缓气候变化方面发挥着核心作用，例如调节陆地碳通量。大气中二氧化碳在土壤中的固定主要由高等植物完成。一些同化是由自养土壤微生物介导的，但微生物通过影响土壤碳周转和储存的过程对土壤碳循环的间接影响更加重要。例如，大多数SOM以微生物残体的形式储存，这些残体循环缓慢，因为它们会被土壤矿物质吸附，并形成包裹在土壤团聚体中的有机矿物组合。土壤微生物通过凋落物分解和异养呼吸对二氧化碳排放有很大贡献，每年在陆地上排放的碳中，约有一半来自异养微生物呼吸，其排放量比每年全球人为来源的排放量多9倍。

微生物排放约占每年排放甲烷的三分之二（图1）。这一通量的很大一部分来自自然界，主要来自湿地，但人为排放也占据一大部分。需氧甲烷营养细菌可以在甲烷逸散之前消耗大量的甲烷，并直接从大气中氧化大量甲烷来抵消这一过程。氧化亚氮的排放主要是由微生物过程驱动的；硝化和反硝化都有助于氧化亚氮的产生，并由氨氧化细菌和古菌、亚硝酸盐氧化细菌、异养反硝化菌、将硝酸盐异化还原为氨的细菌和厌氧氨氧化细菌介导。土壤是氧化亚氮排放的主要来源，每年的排放量约占全球排放总量的65%。由于肥料的使用，农业排放约占全球人为排放量的52%。

图1. 植物-土壤系统中微生物的关键功能。

养分循环

微生物分解有机物质，释放植物可利用的无机养分，通过氧化、还原、溶解和螯合过程改变养分的有效性，并在微生物残体中储存和释放养分。这些过程驱动全球养分循环，并调节土壤中约90%的能量流动。

氮的有效性是农业生态系统中植物生长的主要限制因素之一。不同含氮化合物的有效性由代谢多样化的微生物组成的复杂网络来调节，这些微生物进行的转化大致分为六个不同的过程:固氮、氮同化、氨化、硝化、反硝化和厌氧氨氧化（图1）。生物固氮作用是由多种固氮细菌和古菌完成的（如Rhizobium和Bradyrhizobium），或自养固氮菌（如Azospirillum和Azotobacter）。固氮和矿化产生的铵随后可被植物吸收，但在通气良好的中性土壤中，铵通过氨氧化细菌和亚硝酸盐氧化细菌以及古菌迅速转化为植物可利用的硝酸盐。硝酸盐最终在低氧分压下被细菌、古菌和真菌属转化回氮气。

磷通常是农业生态系统中的限制性养分，尤其是热带生态系统，因此微生物磷循环影响植物生长，从而影响全球碳循环。土壤微生物通过转移和固定机制驱动磷的有效性。此外，微生物通过促进根系生长和根系延伸来帮助磷的获取。解磷细菌和真菌包括芽孢杆菌属、假单胞菌属、肠杆菌属、伯克霍尔德氏菌属、青霉属和曲霉属，但许多其他细菌仍在不断被发现。丛枝菌根真菌，如Rhizophagus，可以吸收并转移溶解的磷到宿主植物（图1）。土壤微生物生物量本身是一个巨大的动态磷库，对环境变化反应迅速，因此是磷有效性的重要调节器。通过同化进入微生物生物量的固定化相对短暂，通常被称为暂时固定化，因为磷酸盐保持其原始形式，并在微生物细胞死亡后不久重新进入活性磷酸盐库。

植物生长和非生物胁迫耐受性

土壤微生物与植物相互作用，刺激植物生长，提高其对非生物胁迫的耐受性（图1）。越来越多的证据表明，植物通过释放根系分泌物，如糖、有机酸、氨基酸和酚类物质，将促进植物生长的微生物（PGPM）招募至根系。一旦被招募，这些PGPM可以刺激和调节植物生长，不仅通过转化和转运养分，而且通过植物激素的调节网络，包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯，影响宿主植物的细胞分裂和发育等基本特性。假单胞菌属、芽孢杆菌属、节杆菌属和固氮螺菌属等细菌以及木霉属和Laccaria等真菌可产生或改变根际和内界的植物激素水平，以调节植物发育和胁迫反应。例如，PGPM细菌菌株Pantoea phytobeneficialis MSR2具有固氮、解磷、生长素和细胞分裂素生物合成以及茉莉酸和乙烯调节的能力。

在营养限制、干旱、洪水、极端温度、高盐度和污染等非生物胁迫条件下，有益的植物-微生物相互作用变得尤为重要。经受胁迫的植物可以利用各种化学刺激从大块土壤中向根际补充PGPM，以增强其应对胁迫条件的能力。募集的PGPM可以通过产生胞外多糖、积累渗透调节物质、合成抗氧化剂、表达水通道蛋白和降低乙烯水平来提高宿主植物对非生物胁迫的耐受性。例如，丛枝菌根真菌通过其菌丝网络和刺激根毛生长改善了对养分和水的获取，通过调节植物根的水通道蛋白的表达增加了根的水力传导率，通过植物细胞中的渗透调节改善了细胞膨压，酶促中和了植物组织中的活性氧，从而增强了植物生长和胁迫耐受性。

控制病害

许多土壤微生物对植物病原体和害虫具有有益的调节作用。根际微生物通过间接机制促进植物健康，如与病原体竞争物理空间、资源或诱导系统抗性、引发增强防御，以及通过直接防御反应，如抗生作用（产生抗生素、溶解酶、挥发物）和重寄生。许多植物介导的机制受到植物激素的调节。例如，茉莉酸经常参与对坏死性病原体和食草动物的反应，而水杨酸介导对生物营养病原体的防御反应。植物根系分泌苯并噁嗪类等次生代谢物，并诱导微生物介导的土壤反馈，可以激活茉莉酸和水杨酸信号通路对植食的反应。

微生物已经发展出大量的“武器”，通过抗菌和重寄生进行“地下战争”，从而作为生物控制剂来调节害虫和病原体的发生和分布（图1）。例如，昆虫病原真菌可以通过穿透目标节肢动物的表皮来感染和杀死节肢动物害虫，并通过生理饥饿或产生真菌毒素来诱导死亡。常见的昆虫病原真菌包括白僵菌属、绿僵菌属、虫霉属和轮枝菌属，这些真菌越来越多地被用于商业制剂中防治诸如舞毒蛾、欧洲金龟子、蚱蜢和蚜虫等害虫。真菌也能感染和杀死线虫。这些包括捕捉线虫的真菌，它们通过使用修饰的菌丝元件捕捉、穿透和消化线虫来捕捉和杀死线虫；利用孢子侵入线虫体内并在其中发育的体内寄生真菌；用菌丝尖端侵入线虫卵和孢囊的机会性真菌；在入侵前固定线虫的产毒素真菌；产生特殊的剑状结构来破坏表皮并侵入线虫。大约有700种已知的线虫致病真菌物种分布在主要的真菌门，包括节丛孢属、Dactylellina和Monacrosporium、Drechmeria、被毛孢属、触珠菌属和链孢菌属以及Pochonia、拟青霉属和轮枝菌属。

细菌也是控制害虫的生物控制剂。最重要的昆虫病原细菌属于芽孢杆菌属，其中苏云金芽孢杆菌是针对昆虫的最广泛使用的细菌生物控制剂。在孢子形成过程中，苏云金芽孢杆菌形成晶体蛋白，作为内毒素对抗多种昆虫，如鳞翅目、双翅目、鞘翅目和膜翅目，甚至一些线虫。对昆虫和线虫具有生物控制能力的其他已知细菌属于假单胞菌属和链霉菌属。在土壤细菌和真菌中也经常观察到拮抗作用，从而最终控制农业土壤中微生物病原体的丰度或分布。

污染物的降解

污染物（例如，化学品、药物、重金属和纳米粒子）是通过农药、有机肥料（粪肥、堆肥、污水污泥）、灌溉水和塑料等方式被引入农业土壤和地下水的。这种污染是一个全球性问题。例如，全球约64%（约2450万平方公里）的农业用地面临农药污染的风险。来自工业生产和化石燃料燃烧的间接投入会进一步增加农业土壤中的污染物水平。

降解有机污染物的土壤微生物是对受污染场地进行生物修复的一个有前途的工具（图1）。大多数自然产生的有机污染物都被代谢掉了，而异生素通常也可以被转化，这是因为许多酶具有广泛的底物特异性，而且在短时间内通过遗传修饰可以快速获得新的降解途径。然而，一些污染物在微生物转化后更加危险，因此了解完整的降解途径非常重要。土壤微生物还可以固定重金属和转化矿物质（例如污染地下水的沥滤氮肥），进一步影响当地污染。

土壤结构驱动微生物群落

微生物群落如何在土壤基质中聚集，以及相关空间尺度的微生物过程的驱动因素仍然了解甚少。土壤由矿物颗粒和有机成分组成，它们被填充成不同大小的团聚体，并被组织成三维多孔结构。土壤的基本组成部分是矿物土壤颗粒，根据其大小分为黏粒、粉粒和砂粒。这些土壤颗粒与碳酸盐、金属氧化物、有机物、生物成分和有机大分子结合成有机-矿物复合体，形成小于50微米的粉粒大小的团聚体或50~250微米大小的微团聚体；在这些团聚体中，将颗粒结合在一起的力比相邻颗粒之间的力更强。

粉粒大小的团聚体和微团聚体组成较大且不太稳定的大团聚体，主要由根和真菌菌丝的复合体结合在一起（图2）。大团聚体首先形成，并在大团聚体的中心作为微团聚体形成的核心。降解的植物和真菌碎片或根衍生的颗粒有机物逐渐被粘土颗粒和微生物产物覆盖，形成稳定的微团聚体和砂粒大小的团聚体的核心。一旦核心中的有机物质耗尽，微生物活动和代谢产物产生停止，这导致团聚体稳定性的丧失并最终分解。因此，由空隙分隔的土壤团聚体组成的初级颗粒是土壤微生物的相关微生境。

大多数土壤微生物以与这些颗粒相关的相互连接的集合体的形式存在，因此土壤结构最终通过氧气扩散、水流、有机物可及性和养分有效性决定了它们的资源，（图2）。因此，了解农业管理如何影响土壤结构和土壤微生物之间的联系，对于预测不同农业管理制度下土壤微生物群落及其生态系统服务的变化至关重要。本节讨论土壤结构和微生物群之间的联系。

图2. 土壤团聚体尺度上的非生物和生物相互作用。

微生物和初级粒子

土壤粒度在化学成分、有机物分解性、阳离子交换能力、表面反应性和吸附特性方面存在差异；因此，这些部分的土壤微生物群落预计会有所不同。例如，与土壤的农业背景无关，大部分（47-69%）检测到的细菌和真菌分类群已被证明与特定的颗粒大小有关。一般来说，较小的粒级携带更大的（每粒级增加约10倍）和更多样的（高达48-52%）细菌、古菌或真菌的负荷。这种差异部分归因于粘土颗粒优先结合到土壤团聚体中，这反过来有助于微生物与粘土的结合。最终，不同粒径部分创造的微环境促进了酶活性的变化以及氮、碳和磷化合物的转化，包括污染物。然而，初级粒子特性（尤其是表面反应性和与矿物学相关的吸附特性）与微生物存活和功能（尤其是气候调节和污染物降解）之间的关系很少受到限制，因此仍然是一个有待进一步研究的开放领域。

作为微生物栖息地的土壤团聚体

土壤团聚体的结构和稳定性对于土壤生物的多度、多样性和活性非常重要，因此对于植物生长、侵蚀敏感性和有机质周转也非常重要。事实上，绝大多数土壤细菌与微团聚体有关，主要存在于微团聚体中，令人惊讶的是，彼此直接接触的微生物很少。只有一小部分微生物位于直接暴露于大孔隙的大团聚体表面。这些团聚体中上的群落在很大程度上被距离和物理障碍分开，但在再润湿事件中变得相互连接，在再润湿事件中可溶性营养物、代谢物和遗传信息可以交换。土壤团聚体的这种空间（和时间）隔离限制了分散，并促进了居住在团聚体内的群落之间独立的功能和进化变化。因此，团聚体的形成、稳定性和分解是决定土壤中微生物之间这些功能和进化相互作用持续时间的重要指标。然而，很少直接研究这些聚集动态和微生物群落之间的关系，最重要的是，没有在不同农业干预的背景下进行研究。

微生物群落是根据土壤团聚体中主要的物理化学条件及其对土壤有机质动态的影响来选择的。因此，以更不稳定的碳化合物为特征的较不稳定的大团聚体可以选择适应容易获得的碳源的快速生长的富营养微生物。相比之下，以顽固碳源为特征的更稳定的微团聚体促进生长缓慢且代谢多样的寡养菌，其特征是代谢机制分解更复杂的化合物（图2）。因此，有人提出，通过种植输入的外部碳可能主要影响更不稳定的大团聚体中的碳可用性，从而影响与大团聚体相关的微生物群落。总之，土壤微生物的功能很大程度上取决于环境因素对土壤团聚体及其空隙的影响。

土壤空隙与微生物组

与大团聚体中微团聚体形成的等级概念一样，土壤孔隙的等级类别被定义为：大孔隙（>75 um）；大团聚体之间的孔隙空间；微团聚体之间但大团聚体内部的孔隙；和微团聚体中的孔隙。这种层次结构决定了微米级食物网的组织结构，小节肢动物占据了大孔；线虫填充在大团聚体之间的孔隙中；原生生物、小线虫和真菌栖息在微团聚体之间的孔隙中；细菌和古细菌在微聚集孔隙中。较小的生物体也可以占据较大的孔隙，但反之则不然。孔隙组织还导致氧气和养分可用性的急剧梯度，大团聚体之间和内部的较大孔隙选择需氧细菌，微团聚体内较小的孔隙根据干湿循环提供好氧和厌氧生态位（图 2）。微团聚体孔内的氧气限制为厌氧呼吸微生物（例如反硝化微生物）提供了竞争优势。因此，微团聚体的孔隙可能同时是土壤碳稳定和氧化亚氮排放的热点。

然而，这两个过程在不同土壤类型和不同退化水平的孔隙和微团聚体尺度上的权衡尚不清楚，就更不用说量化了。很明显，在结构退化的土壤中，团聚体及其孔隙网络崩溃，导致水和氧气在不同土壤结构形式中的渗透和分布减少。这些变化最终限制了依赖这些资源的土壤生物多样性和活动，并对微生物功能产生负面影响，包括养分循环、气候调节、植物生长促进、病虫害控制和污染物降解。退化的土壤结构也限制了根系和土壤动物的空间，减少了对植物营养很重要的需氧过程，并有利于导致甲烷和氧化亚氮产生的厌氧微生物过程（图 3）。

图3. 健康与退化土壤之间的土壤性质差异。

微生物组在农业生态系统中的功能

工业化农业侧重于通过单一栽培或简单轮作、高投入农用化学品和使用集约化土壤作业来种植高产作物，从而最大限度地提高生产力（图 4）。这种策略通常与负面环境影响相关，例如土壤退化、水污染、温室气体排放和生物多样性丧失。因此，调整农业管理战略以平衡作物产量和资源保护是为不断增长和要求越来越高的全球人口维持粮食生产的关键。机械土壤管理（浅耕和深耕）、作物管理（作物轮作、覆盖作物、残留物保留、间作、农林业）和外部投入（矿物和有机肥料、有机改良剂、杀虫剂、生物制品）等农业实践可以发挥对土壤微生物组的强烈影响，部分是通过改变土壤结构特性（图 4）。农业生态系统层面的决策通常侧重于作物产量和健康，因此直接与与微生物组功能相关的微观过程相关联。

土壤管理

农业管理自然包括田间机械操作，为农作物准备土地（耕种和播种），在生长季节支持作物生长和健康（施肥和病虫害防治），以及收获最终产品（图 4）。这些机械操作对土壤结构有直接影响，随后对土壤微生物组产生影响。

耕作作业结合作物残茬，准备苗床，减轻压实，改善养分矿化，减少杂草、害虫和病原体，从而在短期内提高作物产量。常规耕作（耕作）持续使深层土壤暴露于地表干湿循环和冻融循环，从而增加大团聚体周转率，破坏现有孔隙网络，最终有利于土壤侵蚀，但也加速SOM分解，减少土壤有机碳储量。土壤结构的这些改变对土壤微生物的物理栖息地有直接影响，真菌通常会因菌丝网络的破坏而受到不利影响。生活在微团聚体中的细菌最初受到的影响较小，但随后，有机质矿化辅助营养物质的突然释放有利于机会性共生和快速生长的富养生物。

与工业化农业相比，减少和免耕（直接播种）作业等保护性管理策略旨在保护土壤结构（图 4），从而减少土壤侵蚀和土壤有机碳流失。这种策略可能会以降低作物产量为代价，但这种降低通常只是适度的，并且特定于作物类型、土壤质地和气候。已发现保护性耕作做法可以促进具有寡养生活方式的原核生物群落，这些生活方式参与更复杂的有机化合物的降解。此外，在未经耕作的土壤中促进了丛枝菌根、寄生虫和食线真菌的繁殖，而在常规耕作下，真菌腐生菌和植物病原体占主导地位。减少耕作似乎也促进了具有产生胞外多糖和脂多糖潜力的微生物类群，这些生物分子对于提高团聚体稳定性和干燥耐受性至关重要。

这些观察结果表明，耕作作业对微生物养分循环和病虫害的调控有很大影响。然而，土壤耕作作业对温室气体排放的影响存在争议。由于大团聚体的分解以及相关的分解和异养呼吸的增加，耕作下二氧化碳排放量通常会增加。氧化亚氮的排放量在停止耕作后通常会增加，至少在最初几年是这样，但随后会随着长期免耕而减少。这种现象可能与体积密度、土壤水分和容易获得的碳的初始增加有关，它们一起有利于反硝化菌，从而增加氧化亚氮排放。但是，随着免耕时间的推移，会形成更大的团聚体，从而导致更多的氧气扩散和更好的排水，从而减少缺氧条件和氧化亚氮排放。对甲烷排放的影响不太清楚，但由于更稳定的孔隙网络有助于甲烷氧化活动，因此在保护性耕作操作下排放量通常会减少。因此，通过保护性耕作减少土壤干扰具有通过改善土壤聚集和土壤孔隙网络来增强与农业生态系统相关的微生物过程的巨大潜力（图 4）。

土壤压实是农业集约化的一种不良但普遍存在的副作用，联合国粮食及农业组织（FAO）已将其视为对土壤的主要威胁之一。估计有6800万公顷土壤（约占全球农业用地的四分之一）受到土壤压实的影响。由于高度机械化的农业设备重量不断增加，以及在耕种、播种、施肥、喷药和收获期间频繁的田间作业，土壤受到强大的压缩力而导致压实。因此，通过增加容重、破坏大团聚体、减少大孔隙和孔隙连通性，土壤结构发生严重改变，直接影响水渗透、养分流动、氧气渗透和扩散、生根空间，从而影响微生物的物理化学栖息地（图 3）。土壤压实通过有利于厌氧代谢的原核生物和腐生真菌改变土壤微生物群落，但以农业生态系统和森林中具有有氧和植物宿主相关生活方式的微生物类群减少为代价。甲烷和氧化亚氮产量增加，因为甲烷氧化和反硝化等厌氧微生物过程受到青睐，而甲烷氧化和硝化等好氧过程受到限制

与严重压实相关的主要厌氧条件和物理空间限制也将限制植物与微生物的直接相互作用。反过来，可能会对作物营养以及非生物和生物胁迫耐受性产生影响。然而，适度的压实甚至可能通过帮助根系、相关微生物和土壤养分之间的接触产生有益影响。总的来说，从长远来看，土壤压实有可能损害微生物组的功能，必须避免重型车辆频繁通行，尤其是在潮湿土壤等不利条件下，因为压实土壤的自然恢复缓慢，而积极的恢复措施可能代价高昂。除了SOM积累外，减轻拖拉机重量、尽量减少通过次数、改善轮胎压力分布、使用受控交通系统以尽量减少受影响的区域以及避免操作过程中的不利条件都是避免而不是修复压实土壤的保护策略。简而言之，很明显，保护性农业可以减少土壤结构退化——以土壤团聚度和孔隙度的增加来衡量——从而改善土壤微生物的功能。然而，从土壤微观尺度到农业生态系统尺度，植物生长与土壤微生物功能在不同土壤质地和矿物学、气候和时间尺度之间的权衡尚未得到充分理解，从而限制了知识应用。

作物管理

作物多样化和覆盖种植等作物管理实践是另一种对土壤结构和微生物组功能产生积极影响的方法（图 4）。作物多样化，无论是暂时的作物轮作，还是同时通过间作、品种混合和农林复合系统，都可以有益于生物多样性和生态系统功能，包括对作物产量的积极影响。通常假设促进和生态位分化等互补效应可以解释植物多样性对土壤生物多样性和生态系统功能的积极影响。作物多样化可以通过根系分泌物和凋落物提供养分，并在根系表面提供物理空间，从而直接改变土壤微生物群落。

影响也可以是间接的，通过改变物理和化学土壤特性。在土壤结构层面，根系结构多样性的增加以及通过植物凋落物和根际沉积引起的SOM和养分输入的变化可以改变孔隙率、通气性和团聚稳定性，为微生物提供更多样化的生态位。深根植物可以改变土壤深度剖面上养分、水和氧气的分配。增加作物多样性通常会增加微生物多样性，尽管并不一致，这证明了这些影响对植物物种以及土壤和气候背景的依赖性。作物多样化的一个主要好处是招募有益微生物并通过中断其依赖宿主的生命周期和招募天然拮抗剂来减少病原体负荷。

覆盖作物越来越多地用于减少土壤侵蚀和养分流失、改善土壤结构、增加有机质和养分有效性、抑制杂草和平衡水分水平。覆盖作物的根系活动可以增加或维持孔隙率和孔隙连通性，但这些影响取决于作物，强调需要仔细选择覆盖作物。例如，谷物黑麦是一种极好的覆盖作物，因为它可以清除土壤中多余的氮（防止氮流失），改善土壤结构并通过其深层须根系统防止水土流失，积累有机质并抑制杂草。

覆盖作物还将通过植物与微生物的相互作用直接或通过土壤结构改变和土壤理化特性的调节间接控制微生物群落的多度和组成。例如，它们可以对微生物多度、活性和多样性产生积极影响，并增加功能冗余和互补性。此外，覆盖作物可以促进特定的微生物群落，例如丛枝菌根真菌和寡营养和/或代谢通用的细菌群，它们能够降解覆盖作物掩埋期间掺入土壤中的复杂碳化合物，例如酸杆菌、疣微菌、放线菌和厚壁菌门。可以减少土壤传播的病原体，增加抑制疾病的微生物。

覆盖作物对温室气体排放的影响是可变的。微生物活动和根系呼吸增加往往会增加二氧化碳排放，而甲烷通量的变化通常很低，对氧化亚氮排放的影响变化很大，取决于作物种类（或非豆科植物）、施肥制度和气候条件。事实上，覆盖作物的气候减缓潜力可能主要来自碳固存，而不是氧化亚氮排放的减少。

总的来说，增加作物在空间和时间上的多样性和种植覆盖作物是改善土壤结构和减少土壤侵蚀的宝贵做法。反过来，对微生物多样性和功能产生有益影响，包括营养循环、疾病控制和气候调节（图 4）。然而，需要更多的研究来更好地了解作物多样化如何改变土壤中的结构微观环境以及对有益微生物的影响。此外，需要更好地了解微生物与各种共植宿主的相互作用如何推动作物系统的性能，以确定与微生物功能相关的匹配作物组合。根性状和根微生物组之间的相互作用仍然没有得到特别充分的研究，值得更多关注。

外部输入

肥料、作物保护剂或土壤改良剂的施用会影响土壤结构和微生物群落之间的关系（图 4）。与工业化农业相比，土壤肥力综合管理（ISFM）和害虫综合管理（IPM）实践代表了可能更具可持续性的概念。它们都将在高营养需求或病虫害压力期间适度和精确施用农用化学品（矿物肥料和杀虫剂）与使用更复杂的有机肥料、生物防治剂以及资源节约型和抗病植物种质相结合。他们的目标是长期保持土壤肥力、增强土壤生物多样性并改善土壤结构。

应用于农田的矿物肥料和有机肥料是土壤微生物群落的主要驱动因素之一。合成矿物肥料为作物提供直接营养，从而在很大程度上绕过了土壤微生物群落的循环。未施肥和矿物肥料的土壤通常以资源有限环境中常见的生长缓慢的贫营养生物为特征。相比之下，动物粪便、泥浆、污泥、堆肥和农作物残茬等有机肥料是复杂的基质，需要通过土壤微生物矿化才能为植物提供养分。有机肥料可以增加土壤微生物的丰度、活性和多样性，方法是增加微生物类群，这些微生物类群对增加的资源可用性（嗜肥生物）做出快速反应，或者能够降解多种有机化合物此外，有机肥料可以容纳多样化的微生物群落，这些微生物群落与当地群落融合，在土壤中建立并改变土壤功能。然而，这些接种群落在建立长期和驱动基本土壤功能方面的成功尚未得到彻底研究。

矿物质施肥与有机施肥是土壤结构形成的关键决定因素。矿物肥料增加养分有效性，导致土壤微生物群落的碳限制。反过来，将土壤团聚在一起的有机粘合剂的微生物分解增加。相比之下，有机质通过充当结合剂、促进真菌菌丝网络的发育和增加微生物副产物（如多糖）的产生来增加土壤团聚体的形成，这些副产物也充当结合剂。此外，有机肥料促进土壤动物（如蚯蚓）的生物活性，通过挖洞和产生团聚剂来增强土壤团聚和孔隙度。通过在收割后结合作物残茬进行施肥还可以改善土壤水分含量、团聚体稳定性、孔隙率、阳离子交换能力、有机碳含量、养分有效性和土壤压实抗性。这些因素最终会影响土壤微生物的多样性和活性，进而影响养分循环和病原体的发生。

施肥方式的选择会影响微生物组的功能。然而，效果与可以使用的肥料类型一样多种多样。有机肥料促进参与碳、氮和其他循环的特定功能组合，但对养分循环和温室气体排放的影响在不同研究中差异很大。一方面，有机肥料通常会增加土壤中的异养呼吸和氮素周转，导致二氧化碳和氧化亚氮排放增加。不过，效果是可变的，更稳定的有机肥料，如加工过的粪便、堆肥和沼渣也可以减少这些排放。另一方面，长期有机施肥可能对碳封存和氮稳定有很大贡献，最终有助于减缓气候变化。有机肥料也有可能抑制土壤传播的疾病，但效果也因肥料而异。抑制一种病原体的底物通常对其他病原体无效，甚至有益。最后，堆肥和粪便等有机肥料有可能促进农业土壤中农药等污染物的微生物降解。总体而言，多功能施肥制度是建立替代农业生态系统的重要策略，可保护土壤结构并促进微生物功能（图 4）。

其他非生物、非施肥改良剂用于改善土壤健康（图 4）。这些改良剂可包括木屑、稻草、锯末和木灰等有机改良剂，以及蛭石、珍珠岩、砾石和沙子等无机改良剂。例如，将生物炭施用于土壤以增加碳封存、通过阳离子吸附保留养分、提高 pH 值、调节土壤水分和改善土壤结构。生物炭还可以通过直接作为碳源或通过改变上述土壤特性间接影响微生物生物量、组成和活性。因此，生物炭可以通过影响参与硝化和反硝化或磷溶解的特定功能行会来影响养分循环。然而，生物炭对土壤微生物群落的影响是可变的，取决于生物炭和土壤特性，例如土壤质地。

生物炭往往会增加二氧化碳排放量，对甲烷通量的影响可以忽略不计，并且对氧化亚氮排放量有不同的影响，尽管这些影响在很大程度上取决于施肥制度和种植制度。生物炭还有可能通过减少植物病原体和激活植物防御机制来调节作物病害，减少抗生素的可用性和抗生素抗性基因的存在，并刺激农药等污染物的微生物降解。然而，这些影响的背景依赖性以及吸附机制和微生物活动刺激的相对贡献需要进一步审查。

土壤改良剂也可以由生物制品组成（图 4），生物制品是由活生物体本身或源自它的产物（生物分子）组成的产品。生物制剂可大致分为提供抗病虫害保护的生物防治剂（或生物农药）和促进植物生长和耐受非生物环境胁迫的生物刺激素。微生物接种剂是一种很有前途的工具，可以增加作物产量，同时减少对农用化学品的依赖。例如，阿根廷 80% 的大豆种植使用了Bradyrhizobium japonicum优良菌株，使产量增加了约 190 千克每公顷（6%），巴西固氮螺菌菌株已应用于南美洲约500万公顷的土地美国将谷类作物和豆类作物的产量提高约10%。许多类似的应用程序正在出现，但结果喜忧参半，而且来自农工企业的大量金融投资。除了微生物在土壤肥力改良、植物生长促进、病虫害防治、非生物胁迫耐受性和生物修复方面的诸多好处外，此类产品还可用于增强土壤结构。有助于土壤聚集的微生物，例如产生胞外多糖的细菌或菌根真菌，有可能在接种后改善土壤结构并间接控制与水、氧气和养分的可用性相关的生态功能，最终改善土壤生物多样性和活性。

然而，微生物接种剂的应用也带来了重大挑战，因为它们的成功建立、在土壤中的长期存活以及取代功能相关本地物种的能力对于土壤功能和风险评估都很重要。微生物接种剂可以在竞争中胜过本地物种，改变当地物种多样性并改变常驻土壤群落的功能，其长期遗留影响仍未知。此外，外部接种剂在土壤中建立并诱导所需功能的成功与环境密切相关，这使得预测接种剂的行为和开发普遍适用的生物肥料以提高农业绩效变得困难。因此，对土壤微生物组进行工程改造以改善农业生态系统功能的主要重点应该是促进有益的本地物种（例如通过宿主介导的间接选择等机制）而不是引入性能不稳定且非目标效应知之甚少的新物种。总体而言，需要更好地了解与微生物接种剂相关的潜力、挑战和风险，并将这些发现与天然微生物组的原位工程技术进行对比。

图4. 工业化农业和保护性农业在管理实践上的差异。

建议

土壤和作物管理实践与外部投入的系统定制应用的巧妙结合将通过影响土壤微生物群来改善作物生产系统的可持续性。特别是，使用保护土壤的农用车辆、减少耕作操作、作物多样化、覆盖种植以及施用高质量的有机肥料和土壤改良剂（图4）将维持土壤基质的物理化学功能（图3）并利用自然微生物功能（图1）。然而，当比较这些不同的管理因素时，当前的研究经常显示出不确定的结果，突出了许多这些干预的环境依赖性。

在美国加利福尼亚的中央山谷开发了一个提高产量和减少微生物氧化亚氮排放的综合农业系统的例子。为了降低运营成本，开发了一种番茄种植系统，该系统结合了少耕、滴灌和灌溉施肥（在灌溉系统中注入肥料）以及三粒小黑麦覆盖种植。在该系统中，由于减少了耕作，特别引入了具有大根系的小黑麦覆盖作物，以防止番茄种植季节之间的番茄床压实，并允许维护滴灌系统，以优化番茄的灌溉施肥。最佳灌溉施肥与改良的土壤结构相结合，不仅使产量增加了约53%，还将氧化亚氮排放量从约2.01千克降至0.58千克每公顷。该系统在5公顷的面积上运行，没有任何后勤障碍会阻止其大规模运行。

综合农业系统的另一个例子是中美洲多山的热带干燥森林中的半耕半覆盖农林系统（QSMAS）。QSMAS由农民和粮农组织专家开发，作为导致土壤侵蚀和退化的传统刀耕火种系统（SB）的替代方案。QSMAS的主要组成部分是:“三姐妹”种植制度（玉米、豆类和南瓜）；在田地里保留原生树木；修剪树木，将剪下的树木用作覆盖物，而不是焚烧；在作物种植几年后引进牲畜；并最终在开始新的农业循环之前将土地恢复为次生林。该系统减少了土壤侵蚀，提高了长期产量，并增加了蚯蚓数，有效磷增加了两倍，土壤碳也增加了。一项更全面的大型动物研究还表明，与次生林相比，QSMAS增加了大型动物（白蚁、蚂蚁、蚯蚓、甲虫、蜈蚣和其他动物）的生物量。

收集更多关于土壤类型、气候条件和不同干预措施变化的数据，将有助于更好、更全面地了解如何定制和组合这些解决方案，以实现最佳农艺和生态性能。具体而言，对于许多这些综合农业系统，目前缺乏关于微生物群落的动态和功能及其与土壤结构成分的联系的数据，需要开展进一步的研究活动。最终，需要考虑不同干预措施之间的最佳组合和权衡，以充分利用农业生态系统中土壤结构和微生物功能之间的有益相互作用。

总结和展望

土壤微生物在农业生态系统中起着关键作用（图1）。土壤颗粒、团聚体和孔隙代表了这些功能的相关尺度，决定了物理生境、基本资源的可用性以及驱动群落组合和动态的生物相互作用（图2）。集约农业管理做法会引起土壤结构的变化，包括土壤团聚体的分解和团聚体之间的空隙。因此，流经土壤系统的水、氧和养分减少，这促进了不良的微生物功能并限制了作物产量（图3）。替代性农业实践，如保护性耕作、多样化种植制度、用有机添加物和生物制剂部分替代农用化学品，需要大规模开发和实施。这些做法必须促进良好的土壤结构，支持各种有益的微生物功能，并最终有助于提高资源效率、气候友好和抗压能力的农业生态系统（图4）。

土壤结构和微生物功能之间的联系对于农业生态系统的重要性是无可争议的。然而，大多数微生物组研究未能在土壤颗粒、团聚体和孔隙的相关尺度上询问土壤系统，而这是理解微生物与其非生物和生物环境的相互作用所必需的。自上而下的方法，即在分析微生物群落之前解剖相关部分，如干筛和湿筛、流式细胞术或显微解剖，已被成功用于研究微观尺度的微生物群落。然而，分离团聚体内部和团聚体上的完整微生物群落仍然具有挑战性。团聚体解剖后，许多新的纳米级成像技术可用于研究土壤团聚体中颗粒、细胞和元素的定位和分布。例如，稳定同位素示踪与纳米级二次离子质谱和拉曼光谱的结合有可能研究团聚体和孔隙内元素的原位结合和交换。将这些成像和示踪技术与单细胞基因组学和团聚体规模的基因表达研究相结合，将能够探索颗粒和团聚体内部、之上和之间相关规模的微生物相互作用；然而，这些新兴技术的应用仍处于初级阶段。因此，面临的挑战将是在微观尺度上测量土壤团聚体内部和表面的物理化学梯度，并将这些变化与单个微生物细胞在相同尺度上的存在、分布和代谢活动联系起来。

与此同时，从农业干预措施（少耕、覆盖种植、间作、农林业、ISFM和IPM）到微观层面，都需要进行跨尺度的研究。特别是，研究必须涵盖不同的土壤类型和气候，以更好地理解微生物跨尺度发挥作用的驱动因素。事实上，土壤团聚体的形成受不同土壤类型中不同机制的控制。粘土类型和含量、土壤有机碳浓度、碳酸盐和金属氧化物的存在以及阳离子交换能力和pH值决定了团聚体的形成速率和稳定性。此外，降水和温度等气候因素通过干湿和冻融循环控制土壤团聚。所有这些特性决定了土壤微生物的存在、数量和活性，反过来又影响土壤的团聚。因此，旨在考虑土壤结构和微生物功能之间相互作用的农业干预措施需要考虑系统的当地或区域特征。未来的研究还应更多地关注发展中国家，这些国家的此类数据很少，但对基于自然的解决方案的依赖程度很高。这些努力将成为建设实际可行的可持续农业生态系统的基础，使全球农民能够更好地利用土壤微生物群提供的自然功能。