2026年4月10日，云南大学孙艳波研究团队的又一项研究成果以《Genomic-Environmental Integration Predicts Climate Vulnerability and Adaptive Potential of Tibetan Plateau Herpetofauna》为题发表于《Integrative Zoology》。该研究整合全基因组重测序数据、环境变量与未来气候预测，系统评估了青藏高原变温动物（以高山倭蛙、温泉蛇为研究对象）在未来气候变化下的脆弱性、遗传适应潜力及保护优先区域。云南大学博士研究生者孟青为第一作者，云南大学孙艳波研究员为通讯作者，中国科学院南海海洋研究所张志新研究员对这项工作提供了重要指导。研究工作得到国家重点研发计划（2022YFF0802300）与云南省基础研究项目（202401BC070011）资助。
生态位模型（ENM）是预测气候变化下物种分布的常用工具，但其忽略种内遗传变异、假定种群气候响应一致的设定，易造成预测偏差；其次，基因组-环境关联分析（GEAs）与基因组偏差建模虽能量化适应性分化、评估气候不适应性，却易受基因流动、种群历史动态等因素干扰，且基因流动对种群适应潜力的影响也较为复杂。
目前爬行动物和两栖动物（herpetofauna）生态重要性高、受威胁程度大，但在景观基因组学研究中存在明显短板：相关研究多采用物种分布数据与简化基因组测序手段，极少在种群层面纳入全基因组重测序数据，导致变温脊椎动物遗传变异与气候适应响应的关联研究仍存在关键缺口。
青藏高原环境极端、气候敏感性高且物种丰富，而爬行动物与两栖动物（herpetofauna）作为变温动物，对温度波动极为敏感，是探究气候变化影响的理想类群。本研究选取青藏高原两种特有变温爬行动物——高山倭蛙与温泉蛇为对象，二者高海拔生存面临特殊生理挑战，且种群遗传分化、基因流动模式各具特点，为研究基因流动与气候适应潜力的关系提供了良好素材。
本研究将全基因组重测序数据与生态位建模相结合，评估了两个物种的气候脆弱性与适应潜力，重点分析了不同种群的遗传多样性、遗传负荷及基因组偏移特征；并利用整合基因组与环境预测的基因组生态位指数，识别出具备高进化拯救潜力的种群。研究结果明确，在应对气候变化加剧的背景下，针对高海拔变温动物制定保护规划时，有必要纳入全基因组重测序数据。
（1）全基因组重测序数据
本研究使用的全基因组重测序数据均来自中国国家生物信息中心：
高山倭蛙：共56只个体，原始数据为63只，经严格筛选有效经纬度坐标后保留56只，采样位置重叠的个体归为同一种群（PRJCA000442）；
温泉蛇：共58只个体，均具备有效地理信息（CRA005375）；
全基因组重测序数据的平均测序深度约为8×，可满足种群基因组分析的要求。
（2）物种分布数据和气候数据
物种分布数据来源于文献记录与全球生物多样性信息设施（GBIF）中的记录：高山倭蛙共有72条有效记录，温泉蛇共有68条有效记录；
当前和未来气候情景的生物气候变量来自WorldClim 2.0数据库，分辨率为2.5弧分，这些数据包括与温度和降水有关变量的年平均值。
生态位模拟、气候生态位分析、环境相关基因组变异检测、未来气候模型下基因组偏移评估、遗传多样性和遗传负荷分析、整合基因组偏移与生态位适宜性变化
基于重测序数据，研究团队共识别出约230万个和580万个单核苷酸多态性位点（SNPs）。分析表明，两个物种均表现出稳定的东西向种群遗传分化格局。在高山倭蛙（N. parkeri）中，东部种群主要分布在雅鲁藏布江流域及其邻近地区，而西部种群则栖息在喜马拉雅北麓与岗底斯山之间的高海拔地区（Fig1a）。对于温泉蛇（T. baileyi），西部种群主要分布在唐古拉山以西，而东部种群主要分布在青藏高原东部（Fig1b）。
此外，生物气候变量的主成分分析表明，高山倭蛙的东部和西部群体具有不同的环境生态位。虽然生态位存在重叠，但生态位最优点（定义为气候空间中物种分布的中心点）在空间上是分离的，这表明它们对局地气候有不同的适应。相比之下，温泉蛇东部和西部群体的生态位峰值几乎完全重叠，表明尽管地理上分离，但差异很小。这些结果突出了栖息地专门化的对比模式：高山倭蛙在不同区域之间表现出更强的生态分化，而温泉蛇在其分布范围内占据了更为均质的气候环境。
Fig1. 两个物种种群的地理分布
基于LFMM、RDA两种互补的基因组-环境关联分析方法，分别在高山倭蛙和温泉蛇中鉴定出1437个、236个与气候相关的SNPs（Fig2b、f）。这些SNPs在基因组中广泛分布（Fig2a、e），其中不到2%位于编码区，表明调控区或非编码区在适应性过程中的作用占主导地位。对这些SNPs进行基因注释显示，最冷季降水量（Bio19）是影响高山倭蛙环境适应的重要变量之一（Fig2c、d），而最暖季降水量（Bio18）则与温泉蛇的适应性遗传变异密切相关（Fig2g、h）。这表明，除温度外，降水季节性变化也是塑造青藏高原高海拔变温动物局部适应的重要环境因子。
Fig2. 与环境适应变量相关的基因组变异
研究进一步使用GDM和RONA两种方法整合了基因型-环境关联，以预测未来气候下的适应不良。结果显示，基因组偏移量随着排放严重程度的增加而增加，且与东部种群相比，这两个物种西部种群的值更高（图3）。这说明，西部种群生活在海拔4100米以上的极端环境中，有限的遗传变异和恶劣的非生物条件可能会限制物种的适应性；而东部种群由于基因流较大、环境梯度较温和，适应能力相对较强。
当物种无法适应未来的气候变化时，它们可能会通过迁徙来减轻其不利影响。基于此，研究者在Biomod2中使用了集成建模方法，预测在不同未来排放情景下跨几十年间的NSC程度。研究结果显示在SSP585情景下，高山倭蛙的总体适宜栖息地面积可能扩大，但生态位适宜性变化（NSC）显示出显著的区域性下降。相比之下，温泉蛇的适宜栖息地面积呈现收缩的情景，大多数区域显示适宜性下降。此外，海拔分布分析显示，在气候变化下，高山倭蛙和温泉蛇的预测适宜区域普遍向青藏高原北部和西北部上移，但扩散限制和地形屏障可能阻碍对最佳气候的追踪，特别是对于像蛙和蛇这样低迁移能力的变温动物。
Fig3. 2081-2100年SSP585对未来气候变化的基因组偏移预测
由于遗传多样性和遗传负荷是评估种群对环境变化适应性和指导保护策略的关键指标，本研究评估了适应潜力的关键基因组指标：核苷酸多样性、杂合度（Het）、纯合片段（ROH）和有害遗传负荷。分析结果显示两种个物种均存在稳定的东西向梯度，东部种群的遗传多样性显著高于西部种群。此外，这两个物种的东部种群均表现出较高的Het和较短的ROH片段，表明更大的有效种群规模(Ne)和更强的历史基因流相反，西部种群表现出较低的遗传多样性和较长的ROH片段，这与分散的高海拔栖息地的隔离和漂移一致。遗传多样性和Het降低的种群往往表现出较高的近交率，潜在地加速了遗传负荷的积累。事实上，在西部种群中也发现了更高的遗传负荷(错义突变和LoF)。
Fig4. 核苷酸多样性的空间投影（π）
了阐明物种适应能力与遗传易感性之间的关系，本研究使用7种评估方法进行了相关性分析:核苷酸多样性(π)、杂合度（Het）、生态位适宜性变化（NSC）、功能缺失突变(Lof)、错义突变(Mis)、纯合片段（ROH）和不适应风险（RONA）。结果显示，近亲繁殖水平(ROH)与遗传负荷(LoF和Mis)呈显著正相关(p <0.001)，与Het和π呈显著负相关(p < 0.001)。我们还观察到，在未来气候情景下，这两个物种的近交水平、遗传负荷和RONA之间存在正相关，Het和核苷酸多样性与RONA呈负相关(p < 0.001)。这表明高遗传多样性、低遗传负荷和低近交水平的组合预示着种群在未来气候变化情景下有更强的适应能力。此外，NSC与RONA之间缺乏相关性，这表明在评估物种气候脆弱性时，需要同时考虑生境适宜性和遗传脆弱性（Fig5a、b）。
为了综合这两个物种的基因组和气候脆弱性，本研究计算了基因组生态位指数（GNI），整合了基因组偏移和NSC，重点关注了可能发生进化拯救的区域。东西交界地区的种群可以被认为是演化拯救的潜在供体，对高山倭蛙来说是HPBC、HPGC和HPKC，而对温泉蛇来说是Yjd和Dgd（Fig5e,f）。这些种群可能作为进化救援的潜在来源，因为它们预计的基因组偏移量较低，并且位于东部和西部杂交区域之间的过渡地带。研究者推测，在全球气候变化的影响下，不同生态区域之间的界面在栖息地适宜性和基因组偏移方面可能遭受较少的破坏，特别是在温泉蛇中。综上所述，西部种群和部分东部边缘种群应优先保护，而东部和西部交界地区的种群可作为演化救援的潜在来源。
Fig5. 识别潜在的演化救援种群。蓝色代表西部种群，黄色代表东部种群。
本研究本研究构建了一套综合整合研究框架，将全基因组重测序数据与生态位模型相结合，用以评估青藏高原两种特有两栖爬行动物——高山倭蛙（N. parkeri）与温泉蛇（T. baileyi）的气候脆弱性及适应潜力。通过对空间分布的不同种群同步开展基因组偏移、生态位适宜性变化（NSC）、遗传多样性及遗传负荷分析，跳出了仅在物种层面进行笼统概括的局限，揭示了物种应对未来气候情景时存在的精细尺度种内差异。
这一整合研究框架不仅指出了传统保护模型假定物种适应能力均一化的缺陷，还能够精准识别出相对更易出现适应不良风险的种群，以及具备进化韧性的种群。上述研究结论为在环境变化不断加剧的背景下，制定靶向性、基于基因组学的保护策略提供了可落地的指导方案。
具体来说，本研究发现两种青藏高原特有两栖爬行动物的东西部种群脆弱性差异显著：（1）西部种群基因组偏移高、遗传多样性低，加之历史种群瓶颈与长期隔离，遗传侵蚀严重，对未来气候适应不良风险更高；东部种群虽部分基因组稳定性较好，但面临生境适宜度大幅下降，尤其是温泉蛇高度依赖地热温泉、扩散能力弱，即便遗传适应潜力尚可，依然面临较高灭绝风险。此外，边缘种群因地理隔离与种群瓶颈，遗传负荷高、适应能力也更弱。（2）研究表明，仅用单一指标无法准确评估气候脆弱性，整合基因组偏移、遗传多样性、遗传负荷与生态位变化，能更真实反映物种适应潜力。研究团队构建的基因组-生态位指数（GNI）可有效划分种群风险，识别出优先保护种群与高紧急性种群。（3）同时，基因流有助于提升适应能力，而两类物种东西支系间基因交流受限，进一步加剧了西部种群的脆弱性。最终建议针对不同种群采取差异化保护策略，重点保护温泉蛇的地热生境，并结合多维度进化生态数据优化保护方案。
综上，本研究表明，将景观基因组学与生态预测相结合，可为评估全球气候敏感区域之一的青藏高原生物多样性未来提供有效研究思路。研究揭示了种群历史动态、基因交流与自然选择如何共同塑造适应潜力，从静态分布模型转向了对种群命运的动态、机理性预测。高山倭蛙与温泉蛇代表了高海拔变温动物面临的普遍困境：生理受限、进化缓慢、生境日益破碎化。但在这种脆弱性背后也存在保护机遇：可在发生不可逆损失前，识别出具有适应韧性的种群，指导人为迁移保护，并维系关键进化过程。
原文链接：https://doi.org/10.1111/1749-4877.70112
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