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尤建强1, 崔燕1, 2*, 余四九1,2, 何俊峰1, 张辉1, 杨珊珊1, 庞鑫1.中国兽医科学, 2023, 53(8):1047-1055.
牦牛生活在高海拔，低氧，高寒地区，是一种具有复胃结构的草食动物。牦牛的生活环境较为恶劣，容易采食粗糙的自然牧草，对胃黏膜造成的损伤程度相较其他常见饲养牛种更重。胃对牦牛的生长发育发挥重要作用，能让牦牛能适应恶劣环境。
表皮生长因子（epidermal growth factor，EGF）是由53个氨基酸组成的单链小分子多肽，其受体是EGFR，两者发生特异性结合后，产生的信号级联的生物学功能较为广泛，尤其对上皮细胞的增殖、分化、迁移作用显著。EGF和EGFR对于动物胃上皮细胞增殖，组织损伤修复，维持胃肠稳态发挥着重要的作用。
选取健康的新生牦牛（日龄1～7 d）、幼年牦牛（0.5～2岁）、成年牦牛（4～8岁）和老年牦牛（8岁以上）各3头，颈静脉放血致死后，剥离皮肤打开腹腔，取新鲜瘤胃腹囊、网胃、瓣胃及皱胃胃底腺区组织及分子样品，各组固定位置取样。利用qPCR，免疫组化，免疫荧光检测各阶段牦牛胃组织中EGF和EGFR的表达与分布。
图1和图2中看出，瘤胃中，EGF的mRNA相对表达量在初生组显著高于幼年组、成年组和老年组。EGFR的mRNA相对表达量在老年组显著高于初生组、幼年组和成年组；皱胃中，EGF的mRNA相对表达量在初生组和幼年组显著高于成年组和老年组，EGFR的mRNA相对表达量在幼年组显著高于初生组、成年组和老年组。
图 1 EGF 基因在不同年龄牦牛各胃中的相对表达量
Figure 1 The relative expression of EGF gene in the stomachs of yaks at different ages
图 2 EGFR 基因在不同年龄牦牛各胃中的相对表达量
Figure 2 The relative expression of EGFR gene in the stomachs of yaks at different ages
免疫组化结果如图3和图4所示。EGF和EGFR在各年龄段的胃上皮细胞均中可见阳性表达。EGF主要分布于各胃黏膜上皮层、网胃黏膜下层、瓣胃肌层及皱胃胃底腺区；EGFR主要分布于各胃的上皮细胞，皱胃胃底腺区的壁细胞和颈黏液细胞。
图3 EGF 在不同年龄段牦牛各胃中的免疫组织化学染色 400×
A：瘤胃；B：网胃；C：瓣胃；D：皱胃。A5~D5：阴性对照。EM:黏膜上皮；LP：固有层；S：黏膜下层；TM：肌层；FG：胃底腺；GP：胃小凹；EC：上皮细胞；PC：壁细胞；MNC：颈黏液细胞。
图4 EGFR 在不同年龄段牦牛各胃中的免疫组织化学染色 400×
A：瘤胃；B：网胃；C：瓣胃；D：皱胃。A5~D5：阴性对照。EM:黏膜上皮；LP：固有层；S：黏膜下层；TM：肌层；FG：胃底腺；GP：胃小凹；EC：上皮细胞；PC：壁细胞；MNC：颈黏液细胞。
免疫荧光如图5所示。EGF图中显示绿色，EGFR图中显示为红色，merge后重合部位显示黄色。可以看出，EGF和EGFR两者在前胃的黏膜上皮细胞及皱胃的壁细胞和颈黏液细胞共同表达。
图5 EGF 和 EGFR 在不同年龄段牦牛各胃中的免疫荧光染色400×
EGF：绿色；EGFR：红色；DAPI：细胞核；Merge：合成图；EC：上皮细胞；PC：壁细胞；MNC：颈黏液细胞。
EGF在各胃中均有表达，在瘤胃和皱胃中初生组表达最高，而在各胃老年组中表达量最低，说明EGF可调控牦牛各胃的发育，尤其对牦牛的瘤胃和皱胃至关重要。各胃中EGFR在老年组和幼年组表达相对较高，初生组相对表达较低。网胃中表达随着年龄增长逐渐增高。EGF和EGFR均在各胃的黏膜上皮层中阳性表达较强，推测两者的特异性结合与促进胃黏膜上皮组织增殖和修复有关。
