捷倍斯生物

2023-05-19

导读：除了常见的mRNA,rRNA,tRNA外还有小分子 RNA (snRNA&scRNA)，microRNA (miRNA)，小核仁 RNA (snoRNA)，　长链非编码 RNA (lncRNA)环状

上一期我们详细介绍了常见的三种RNA的功能和结构《mRNA rRNA tRNA结构和功能》，有些同学会好奇还有哪些类型的RNA?那么接下来我们就来介绍一下其他的几种类型的RNA。

RNA有哪些类型？

RNA聚合酶从功能上用于蛋白质编码（信使RNA，mRNA）或非编码（RNA基因）的DNA合成RNA。由于这些功能，RNA分子具有以下类型：

　　信使 RNA (mRNA) –将信息从 DNA 传送到细胞中的核糖体（蛋白质合成部位）的 RNA。mRNA 编码序列决定了产生的蛋白质中的氨基酸序列。

　　核糖体 RNA (rRNA) – 它结合到核糖体中。

　　转移 RNA (tRNA) – 用于在翻译过程中将特定氨基酸转移到蛋白质合成核糖体位点的生长多肽链。

除了常见的mRNA,rRNA,tRNA外还有小分子 RNA (snRNA&scRNA)，microRNA (miRNA)，小核仁 RNA (snoRNA)，　长链非编码 RNA (lncRNA)，端粒酶RNA，催化 RNA（核酶），环状RNA（circRNA）等等，那么这些RNA有什么特点呢？下面我们逐个进行介绍。

1.小分子 RNA (snRNA&scRNA)

存在于真核生物细胞核和细胞质中，它们的长度为100到300个碱基(酵母中最长的约1000个碱基)。多的每个细胞中可含有105 ～106 个这种RNA分子，少的则不可直接检测到, 它们由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些像mRNA一样可被加帽。

主要有两种类型的小分子RNA：

一类是snRNA(small nuclear RNA),存在于细胞核中；另一类是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在于细胞质中。小分子RNA通常与蛋白质组成复合物，在细胞的生命活动中起重要的作用。

（1）snRNA：

snRNA (smallnuclearRNA，小核RNA）。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体（spilceosome）的主要成分。发现有五种snRNA，其长度在哺乳动物中约为100～215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中，与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体，在RNA转录后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相关，它们分别与供体和受体剪接位点以及分支顺序相互补。

其中位于核仁内的snRNA称为核小体RNA（small uncleolar RNA），参与rRNA前体的加工及核糖体亚基的组装。

（2）scRNA：

scRNA（small cytoplasmic RNA，细胞质小RNA）主要位于细胞质内，种类较多，参与蛋白质的合成和运输。SRP颗粒就是一种由一个7SRNA和六种蛋白质组成的核糖核蛋白体颗粒，主要功能是识别信号肽，并将核糖体引导到内质网。

2.microRNA (miRNA) ——它们用于调节基因活性；它们是调节信使 RNA (mRNA) 分子表达的微小（约 22 个核苷酸）RNA 分子。

MicroRNA是一种小的非编码RNA，是单链的，含有22个核苷酸。它的大小估计与 siRNA 的大小相同。

它存在于植物、所有动物和一些病毒中，主要作用于 RNA 沉默和转录后基因表达调控。
人类产生大约 1000 个 miRNA。
这些 miRNA 在基因组中由独立基因或它们调节 mRNA 的基因内含子部分编码。
它们在这些细胞类型分化期间的特定时间在某些细胞类型中表达。
它们通过调节 mRNA 的表达在基因调控中的作用通过两种方式实现：
当序列均匀匹配时破坏 mRNA，尤其是在植物中
当序列部分匹配时，通过抑制 mRNA 的翻译。
miRNA 的这些特征作用归因于它的两个特征
它们的小尺寸使其很容易从它们的基因中快速转录
它们不需要翻译的蛋白质元件来调节部分或均匀匹配的基因序列的 mRNA 基因表达。
哺乳动物基因表达的基因组研究表明，一种或多种 miRNA 与从 DNA 转录的 mRNA 结合。
单个 miRNA 可以与大约 200 个不同的 mRNA 靶标结合，这得益于 mRNA 上存在多个 miRNA 结合位点。
这允许协调的mRNA翻译。

3.小核仁 RNA (snoRNA)

snoRNA一般指核仁小分子RNA。核仁小RNA（small nucleolar RNA），是近来生物学研究的热点，由内含子编码，分布于真核生物细胞核仁的小分子非编码RNA，具有保守的结构元件。是在细胞核仁中发现的约 60-300 个核苷酸的小 RNA，在细胞中发挥不同的功能。

通过切割 28S、18S 和 5.8S 的大 RNA 前体，在核糖体的合成中发挥作用
通过在核糖上添加甲基等基团，对 rRNA、tRNA 和 snRNA 分子中的许多核苷酸进行化学修饰。
还有助于将前 mRNA 剪接成不同形式的成熟 mRNA。
一种类型的 snoRNA 用作端粒合成的模板。
在脊椎动物中，snoRNA 是由在转录过程中去除的内含子制成的。

4.长链非编码 RNA (lncRNA)

lncrna（Longnon-coding RNA，lncRNA）即长链非编码RNA，是长度大于200个核苷酸的非编码RNA。研究表明它在剂量补偿效应（Dosage compensation effect）、表观遗传调控、细胞周期调控和细胞分化调控等众多生命活动中发挥重要作用，成为遗传学研究热点。

人类基因组中有约30亿个碱基，大约只有2%可以编码蛋白（coding region），剩下大多数都被转录成了RNA，这都是由于过分活跃的聚合酶而造成的非特异性转录吗？基因组技术的发展使得我们对基因组的理解有了很大的进步，细胞中大量的非编码RNA被发现，并由此产生了一个新领域——RNA组学。非编码RNA虽然不编码蛋白质，但是以调控分子等多种身份参与了重大生命活动的各个层次。

细胞中存在大量的长度大于200个核苷酸的非编码lncRNA，它们不是基因组的非特异性转录，而是成千上万功能转录本的表达。lncRNA除了与蛋白质编码mRNA有许多共同特征，也有一些独特的属性，例如像海绵或其他RNA分子的诱饵，通过与剪接因子的相互作用改变mRNA剪接，通过染色质重塑蛋白来调节表观遗传状态，促进或阻断转录因子影响基因表达。它帮助我们了解细胞发育和分化，进行表观遗传调控，研究疾病致病过程。特别是最近研究表明绝大多数lncRNA在特异肿瘤中异常表达，可能作为肿瘤诊断和治疗的重要生物学标记，迅速激起了lncRNA研究的热潮。

这是一组异质的非编码转录 RNA，大小为 200 个核苷酸。
它们是最大的哺乳动物非编码转录组。据估计，人类基因组中编码了 8000 个 lncRNA。
lncRNA的主要功能仍然未知，然而，一些科学证据表明它在基因调控和生理机制参与中的作用。它在基因调控机制中的一些已知功能包括：
拼接翻译压印转录
一种称为 XIST-RNA 的 lncRNA 使雌性脊椎动物的两条 X 染色体中的一条失活
它们通过循环使基因的增强子和启动子区域靠近在一起发挥作用，这有助于调节基因转录。

5.核酶（催化 RNA），作为酶活性 RNA 分子发挥作用。

核酶（ribozyme）是具有催化功能的RNA分子，是生物催化剂，可降解特异的mRNA序列。核酶又称核酸类酶、酶RNA、核酶类酶RNA。大多数核酶通过催化转磷酸酯和磷酸二酯键水解反应参与RNA自身剪切、加工过程。它的发现打破了酶是蛋白质的传统观念。

核酶的具体作用主要有：
核苷酸转移作用。
水解反应，即磷酸二酯酶作用。
磷酸转移反应，类似磷酸转移酶作用。
脱磷酸作用，即酸性磷酸酶作用。
RNA内切反应，即RNA限制性内切酶作用。核酸内切酶可以催化水解多核苷酸内部的磷酸二酯键。

6.端粒酶RNA

端粒酶RNA(Telomerase RNA Component，TERC），是真核生物细胞中发现的一种非编码RNA。TERC是端粒酶的一部分，在端粒延伸过程中，TERC作为端粒继续延伸的模板，由端粒酶催化实现端粒的延长。

端粒酶是一种核糖核蛋白聚合酶，其通过向端粒末端添加端粒重复序列TTAGGG维持端粒的长度。该酶由一个具有反转录功能的蛋白分子(TERT)和TERC组成。端粒酶参与细胞衰老调控。在真核生物出生后的正常体细胞中，端粒酶处于抑制状态。染色体复制过程中，由于模板DNA起始端被RNA引物先占据，新生链随之延伸。引物RNA脱落后，其空缺处的模板DNA无法再度复制成双链。因此，每复制一次，末端DNA就缩短若干个端粒重复序列，即出现真核细胞分裂中的“末端复制问题”染色体每复制一次，端粒即发生缩短。一旦端粒消耗殆尽，细胞将会立即激活凋亡机制，即细胞走向凋亡。端粒酶表达的失调，将导致肿瘤的发生。

6.环状RNA（circRNA）

最早在细菌中发现的环状DNA，也就是大名鼎鼎的质粒，已经成为生物学的重要研究工具，构建质粒也是生物汪的科研基本功。

环形RNA分子最近数年才引起研究人员注意，而此前的研究主要集中于线形RNA分子。单革教授实验室发现的新型环状非编码RNA，被命名为外显子-内含子环形RNA。在论文中，他们还对这类新型环状非编码RNA为何会成为环形而不是线形分子进行了研究，发现成环序列两端经常会有互补的重复序列存在

1971年，研究者在马铃薯纺锤块茎病的研究中，发现类病毒（Viroids）能侵染植株并致死。与病毒不同的是，类病毒没有蛋白衣壳，基因组是单链闭合的RNA分子。

1979年洛克菲勒大学的Hsu和Coca-Prados在电子显微镜下观察到的真核细胞质中观测到环状RNA的存在。

图：电镜下的环状RNA

直到2012年，没错，又是因为基因组技术的发展，circRNA通过RNA-seq技术验明正身，正式走进科研视界。从此，借助于这项技术，大量circRNA分子被相继发现，Jeck 等在人类成纤维细胞中检测出了高达 25000 多种的circRNA；而Memczak等通过RNA-seq 数据结合人白细胞数据库鉴定出 1950种人类circRNA、1903种小鼠circRNA (其中81种与人类circRNA相同) 和724种线虫circRNA。虽然circRNA大规模研究时间不长，但重量级文章陆续登上CNS，成为新的研究热门。

circRNA具有多种功能，例如调节亲本基因的表达，作为分子海绵吸附miRNA，此外circRNA也是疾病的生物标记物。环状RNA有较高的组织特异性，研究发现cANRIL的表达可能与INK4/ARF的转录和心血管硬化疾病风险相关。另外，研究人员发现has_circ_002059在胃癌中表达下调，是一个潜在的胃癌诊断biomarker。

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