胡椒扦插苗对涝渍胁迫的影响

在我国的热带地区，夏秋季节由于连续的大强度集中降雨，常使胡椒种植园内土壤水分处于过饱和状态，或因排水不畅而积水，从而导致胡椒植株烂根死亡，给胡椒生产造成了严重的损失。

杨华庚等研究了胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应特性，初步揭示胡椒怕涝渍的生理机制，旨在为胡椒的抗渍害栽培提供科学依据。

涝渍胁迫下，对照处理植株叶片正常，呈深绿色，且根系有大量的白色吸收根；

涝渍胁迫1d，胡椒扦插苗的根尖开始褐变并坏死，但叶色仍为深绿色；

涝渍胁迫3d，胡椒扦插苗的少部分根系已经腐烂，但地上植株部分仅有少量的叶片褪绿变黄，无明显的萎蔫现象。

涝渍胁迫6d，胡椒扦插苗的绝大部分根系已腐烂，大部分叶片变黄萎蔫。

涝渍胁迫9d，胡椒扦插苗的全部根系及地下蔓节均已腐烂（图1），地上蔓干枯，几乎所有的叶片已发黄萎蔫，并枯萎脱落，植株完全死亡。

结果表明，涝渍胁迫下胡椒扦插苗根系比地上部先出现受害症状。短期内（3d）胡椒扦插苗的受害相对较轻，但随着涝渍胁迫时间的延长，胡椒扦插苗的受害就越严重，甚至出现死亡。

图1 涝渍胁迫对胡椒扦插苗植株形态的影响

超氧阴离子和过氧化氢是细胞中的主要活性氧成分。如图2所示，涝渍胁迫下，胡椒扦插苗叶片的超氧阴离子产生速率呈先升后降再缓慢增加的变化趋势，最大值出现在涝渍胁迫1d，而最小值出现在涝渍胁迫3d。涝渍胁迫3d，超氧阴离子产生速率仍比对照组增加了62.34％，但与对照组相比差异不显著。其他涝渍处理的超氧阴离子产生速率均显著高于对照组。

涝渍胁迫下，胡椒扦插苗叶片的过氧化氢含量也呈先升后降再增加的变化趋势，最小值出现在涝渍胁迫3d。各涝渍处理的过氧化氢含量与对照相比均存在显著差异。

由此可见，涝渍胁迫促进了胡椒扦插苗叶片活性氧的产生和积累。

图2涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量的影响

丙二醛是细胞膜脂过氧化的产物，其含量的多少常用来反映细胞膜脂过氧化的程度。涝渍胁迫下，胡椒扦插苗叶片的丙二醛含量呈先升后降再增加的变化趋势，最小值出现在涝渍胁迫3d，但仍比对照组增加13.95％。涝渍胁迫6-9d，丙二醛含量已比涝渍胁迫1d高出2.22％-20.23％。除涝渍胁迫3d的丙二醛含量与对照组无显著差异外，其他涝渍处理的丙二醛含量与对照相比均存在显著差异（P<0.05，图3）。

结果表明，涝渍胁迫加剧了胡椒扦插苗的膜脂过氧化程度。

图3涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片丙二醛含量的影响

从图4可看出，随涝渍胁迫时间的延长，胡椒扦插苗叶片中SOD、POD、CAT和APX活性呈先降后升再降的变化趋势。涝渍胁迫1d，胡椒扦插苗叶片中SOD、POD、CAT和APX活性均显著下降，降幅分别达到7.85％、30.45％、76.98％和87.87％。涝渍胁迫3d，SOD、POD、CAT和APX活性均明显上升，除SOD和POD活性显著高于对照组外，CAT和APX活性仍比对照组分别降低7.11％和24.28％。涝渍胁迫6d和9d，SOD、POD、CAT和APX的活性均显著低于对照组（P<0.05）。

由此可见，涝渍胁迫下胡椒扦插苗的SOD和POD在清除过量活性氧中发挥了更为重要的作用。

图4涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片中SOD、POD、CAT、APX活性的影响

可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是细胞内重要的渗透调节物质。如图5所示，胡椒扦插苗叶片的可溶性蛋白含量呈先降后升再降趋势。

涝渍胁迫1d，可溶性蛋白含量明显下降，并显著低于对照组。

涝渍胁迫3d，可溶性蛋白含量显著上升，并比对照组高出2.74％，而与对照组相比差异不显著。

涝渍胁迫6d和9d，可溶性蛋白含量出现明显下降，并显著低于对照组。涝渍胁迫期间，可溶性糖含量均显著低于对照组，分别比对照组降低18.85％、16.43％、17.12％、13.40％。

涝渍胁迫3d内，胡椒扦插苗叶片脯氨酸含量的增加幅度较小，位于18.73％。27.24％之间，均与对照组差异不显著。随着涝渍胁迫时间的延长，脯氨酸含量急剧上升。

涝渍胁迫6d和9d的脯氨酸含量分别比对照组增加1.83倍和4.49倍，均显著高于对照组。

可见，涝渍胁迫下胡椒扦插苗可溶性蛋白和脯氨酸的积累，在一定程度上增强了胡椒扦插苗的渗透调节能力，但可溶性糖不能很好地发挥渗透调节作用。

图5 涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量的影响

图5 涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量的影响

根系活力是反映根系新陈代谢能力强弱的重要指标。如图6所示，涝渍胁迫下，胡椒扦插苗根系活力持续下降。胁迫1、3、6d的根系活力分别比对照组下降了29.72％、42.91％、95.17％，与对照组相比，差异均达到显著水平。胁迫9d的根系活力已趋于0，说明根系已基本死亡。

结果表明，持续的涝渍胁迫会使胡椒扦插苗根系的吸收能力不断减弱，甚至丧失。

图6涝渍胁迫对胡椒扦插苗叶片根系活力的影响

结果表明，涝渍胁迫可通过促进活性氧的过量积累，加剧膜脂过氧化作用来抑制或破坏胡椒扦插苗的抗氧化反应、渗透调节能力、光合能力和根系吸收活性等生理过程，进而影响胡椒扦插苗的抗涝渍能力。

表2 胡椒扦插苗指标间的相关性分析

胡椒扦插苗对涝渍胁迫敏感，易受涝渍危害。因此，在胡椒生产上，除应重视选择排水良好的土壤及避免在低洼地种植外，还要注意合理排灌，及时排出雨后积水，避免土壤过湿或积水对胡椒生产造成的严重危害和损失。