在环境压力因素中，盐度是导致作物产量和质量严重损失的最有害因素之一，莴苣通常被认为是一种对盐敏感的作物。朱莉娅·弗兰佐尼等研究了莴苣植株在盐度下的反应以及应用谷氨酸溶液在抵消盐胁迫暴露负面影响方面的功效。
体内叶绿素和叶绿素荧光
双因素方差分析显示，盐度与处理之间的交互作用不显著（p < 0.05）。胁迫条件对株<0.0001的生长有显著影响，而处理对产量影响不显著。施用高盐溶液可降低生菜鲜重（-26.5%）。平均产量约为679 gm−2和 499 gm−2分别在受控和胁迫条件下生长的植物中（图1A）。
图 1.在非胁迫和盐胁迫条件下生长并用水或谷氨酸溶液处理的生菜植株的产量
体内测得的叶绿素水平不受施用谷氨酸溶液的影响，而与在对照条件下生长的植物相比，在盐胁迫下测得的叶绿素含量明显更高（p < 0.0001），无论处理如何。在高盐度下生长的莴苣植株的叶绿素浓度比在对照条件下测得的叶绿素浓度高约2.0点（图1B）。
盐胁迫诱导了PSII功能的上调，如几个参数的变化所示。荧光参数的方差分析结果如表S3所示。无论处理如何，在盐度下生长的植物中观察到性能指数显著增加。特别是，在用水处理的对照和胁迫植物中分别测量了最低值和最高值。
此外，PSII活性反应中心的密度在t0（RC/CSo） 和tmax（RC/CSm）在胁迫植物中显着增加+68.0%和+75.7%。同样，与对照组相比，应激样品的每截面电子传输通量和关闭所有反应中心所需的能量更高。压力和治疗之间的显著相互作用在Sm值中显示。同时，盐暴露导致每个反应中心作为热量的能量耗散、每个反应中心的吸收能量通量、每个反应中心的捕获能量通量和中心关闭的净速率显着下降。相反，盐胁迫和谷氨酸处理对PSII的最小荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和最大量子效率（Fv/Fm）没有显著影响。两种生长条件下的Fv/Fm值均约为0.86。
图 2.在非胁迫和盐胁迫条件下生长的生菜植物的叶绿素a荧光参数，并用水或谷氨酸溶液处理
硝酸盐
莴苣叶片硝酸盐浓度受盐胁迫影响显著（p < 0.05）。特别是，在高盐度下生长的未经处理的植物中测得的水平最低（图3）。除了用谷氨酸溶液处理的对照植物和用水处理的胁迫植物之间，比较处理没有出现显着差异。
图 3.在非胁迫和盐胁迫条件下并用水或谷氨酸溶液处理的生菜叶中测量的硝酸盐含量
脯氨酸、渗透压和脱落酸
测量脯氨酸水平，以评估其在定义莴苣对 NaCl 的耐受性方面的潜在作用，并结合谷氨酸处理。在没有盐的情况下，无论处理方式如何，莴苣植株的叶子中都含有相同量的脯氨酸（表1）。盐胁迫显著影响莴苣叶片中脯氨酸和渗透压的水平（表1）。特别是，脯氨酸的平均值为11.8μgg−1在非应激条件下生长的植物中，约63.9μgg−1在受压植物中。在用水处理的对照植物和胁迫植物之间观察到显着差异。然而，高变异性不允许在应激样品中看到谷氨酸处理的任何显着效果。
如表1所示，盐度在用谷氨酸处理的植物中引起渗透压浓度的显着增加（+ 52.2%），而在用水处理的植物中没有观察到显着差异。同样，盐胁迫的显著作用（p < 0.05）导致莴苣叶片中脱落酸的浓度。与在对照条件下生长的植物相比，在高盐度下生长的植物的ABA水平普遍较低。特别是，盐胁迫导致用谷氨酸溶液处理的植物显着减少，而对未处理的植物没有显着影响（表1）。与在脯氨酸浓度中观察到的相似，结果的高变异性降低了统计功效。
总硫醇
双因素方差分析显示盐度对莴苣叶片硫醇浓度有显著影响（图4）。在用谷氨酸溶液处理并在非应激条件下生长的植物中观察到它们的积累略有减少。相反，相同的处理不会在胁迫植物中引起任何改变，因为用谷氨酸处理的对照植物中的硫醇浓度已经低于在相同条件下用水处理和生长的植物中观察到的硫醇浓度。特别是，与用水处理的对照样品相比，在暴露于盐度的植物中测得的总硫醇的平均值约为-43.7%。
图 4.在非胁迫和盐胁迫条件下生长并用水或谷氨酸溶液处理的生菜叶中的总硫醇浓度
基因表达分析
参与抗氧化防御系统的基因表达变化已聚类到热图中（图5）。从图中可以看出，LsCAT、LsAPX、LsMDHAR和LsDHAR的表达水平在盐胁迫下具有强烈的下调性，尤其是3h后。不同的趋势导致了对盐胁迫、治疗和期间的反应。在对照条件下，3小时和6小时后，用水处理的植物和用谷氨酸溶液处理的植物之间的基因表达水平相似。
相反，盐胁迫诱导了除LsSOD以外的基因的普遍下调，如热图中的颜色阴影所示。每个基因的表达值如图6所示。观察到显着下降，尤其是 3 小时后LsCAT、LsAPX和LsMDHAR的转录水平（图 6B-D）。在同一时间点，LsSOD的表达在非胁迫植物中增加，而与对照相比，施用谷氨酸不会引起任何变化。仅在6小时后，在用谷氨酸处理的植物的LsSOD转录本中测量到三倍的增加（图6A）。
图 5.热图显示在非胁迫和盐胁迫条件下生长的生菜植株中选定基因的时间表达并用水或谷氨酸溶液处理
图 6.在非胁迫和盐胁迫条件下生长并用水或谷氨酸溶液处理的生菜叶中LsSOD（A），LsCAT（B），LsAPX（C），LsMDHAR（D），LsDHAR （E），LsGR（F）的表达水平
结 论
1.盐胁迫对莴苣生长和产量有显著负面影响，但外源谷氨酸的应用能有效缓解这些影响。
2. 莴苣叶片的硝酸盐浓度在盐胁迫下降低，而脯氨酸水平和渗透压则显著上升，表明植物正尝试适应高盐环境。
3. 脱落酸(ABA)的浓度在盐胁迫下降低，可能影响植物的抗逆性。
总体而言，该研究揭示了谷氨酸作为一种潜在的缓解剂，对于提高莴苣在盐胁迫条件下的生长表现具有积极作用。
引用
Giulia Franzoni, Giacomo Cocetta, Alice Trivellini, Christian Garabello, Valeria Contartese, Antonio Ferrante,Effect of exogenous application of salt stress and glutamic acid on lettuce (Lactuca sativa L.),Scientia Horticulturae,Volume 299,2022,
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版权说明
文案 | 来源Giulia Franzoni, Giacomo Cocetta, Alice Trivellini, Christian Garabello, Valeria Contartese, Antonio Ferrante,Effect of exogenous application of salt stress and glutamic acid on lettuce (Lactuca sativa L.),Scientia Horticulturae,Volume 299,2022.
图片 | 来源Giulia Franzoni, Giacomo Cocetta, Alice Trivellini, Christian Garabello, Valeria Contartese, Antonio Ferrante,Effect of exogenous application of salt stress and glutamic acid on lettuce (Lactuca sativa L.),Scientia Horticulturae,Volume 299,2022.其它产品图来源光华时代（海南）生物科技有限公司拍摄或设计（不可作其它商用）
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