施用外源聚γ-谷氨酸可显著提高水稻幼苗耐旱性，增加水稻叶片有机渗透调节物质积累

γ-PGA对干旱胁迫下水稻叶枯率、叶鲜重和叶片活力的影响

在旱害时，植物组织失水，叶片萎焉，生长减缓而导致叶片重量增长减缓 。由表1可以看出，12.5％ （聚乙二醇）PEG-6000模拟干旱胁迫下， γ-PGA处理能不同程度减轻幼苗的旱害表现。相比对照，100和200mg／L 浓度γ-PGA处理后的幼苗叶枯率较低，平均叶鲜重和平均单株干重都较高，其中200mg／L处理的1和3d叶枯率显著低于对照，平均单株叶重都显著高于对照；两种处理1和3d时平均叶鲜重显著高于对照。

叶片活力大小通常用呼吸作用时还原力的大小表示，还原力强有利于植物清除逆境下产生的活性氧，从而减轻逆境对植物的生物学损伤。图1中，经100、 200mg／L γ-PGA处理后，幼苗在胁迫期和恢复期叶片活力都高于对照组，200mg／L γ-PGA处理与对照差异达到显著水平(P<0.05)，特别是在干旱恢复3d后， 外源γ-PGA明显提高了水稻幼苗的叶片活力，且随 γ-PGA浓度增加而增强，表明外源γ-PGA处理增强了干旱下水稻幼苗呼吸作用时的还原力，这有利于消除水稻的活性氧。

γ-PGA对干旱胁迫下水稻叶片活性氧的影响

光合生物产生氧气的同时，ROS（活性氧）作为副产物随之产生。正常情况下，植物体内ROS水平较低，胁迫导致ROS大量增加，对细胞产生氧化伤害t1。由图2可以看出，干旱胁迫1d时，没有外施γ-PGA的水稻幼苗体内ROS积累量(CK，1d)多于γ-PGA处理；

在胁迫3d时，各处理都较1d时明显加重，恢复 3d后活性氧积累都减轻。但横向比较，在相同的时间 下，都是对照的活性氧积累最多，特别是胁迫3d时，对照明显多于γ-PGA处理的ROS积累量。这表明100、 200mg／L浓度γ-PGA处理减轻了干旱胁迫下水稻幼苗叶片的氧化伤害，200mg／L的 γ-PGA表现更好，这与叶片活力的测定结果一致。

γ-PGA对干旱胁迫下水稻叶片有机渗透调节物质含量的影响

有机渗透调节物质主要包括脯氨酸、游离氨基酸及可溶性糖等，它们水溶性强，能降低细胞的渗透势，这些亲水性物质的积累有利于增强植株的抗旱性 。

从图3-A可以看出，12.5％ PEG-6000胁迫下， γ-PGA处理的水稻叶片脯氨酸含量在胁迫1d后就显著高于单独干旱处理（CK）。胁迫3d后，CK、100和200mg／L γ-PGA处理的脯氨酸分别比处理1d时提高15.3％、16.6％和23.9％，γ-PGA处理的水稻幼苗脯氨酸含量增加幅度比对照高1.3％ ～ 8.6％。

恢复培养3d后，各处理水稻幼苗的脯氨酸含量均有回落，且 γ-PGA处理的回落速度快于CK。由此可知，外施γ-PGA对干旱胁迫下脯氨酸的积累有一定的诱导作用。

从图3-B、C可以看出，随处理时间的延长，各处理水稻叶片游离氨基酸和可溶性总糖含量的变化趋势与脯氨酸含量变化相似。水稻幼苗叶片游离氨基酸含量在第3天最高，且 γ-PGA处理显著高于对照，增长幅度较对照提高了0.2％-10.7％；

恢复培养3d时，对照组幼苗的游离氨基酸含量较 γ-PGA 胁迫时上升，而经 γ-PGA处理的水稻幼苗表现较胁迫时下降(图3-B)，表明γ-PGA处理的幼苗恢复较快， 幼苗体内渗透调节物已开始向正常水平回落。

干旱胁迫时，100和200mg／L γ-PGA处理的幼苗可溶性糖含量增长幅度比对照提高13％、28.6％；恢复培养3d 后，各处理的可溶性糖含量急剧回落，且 γ-PGA处理的回落最多(图3-c)。由上述3种最主要的有机渗 透调节物质在干旱胁迫和恢复过程中的变化可以推 测，γ-PGA能在干旱逆境下加速诱导渗透调节物质的合成，从而减轻干旱对水稻幼苗的伤害。

γ-PGA对干旱胁迫下水稻地上部全钾含量的影响

如图4所示，在胁迫期间，水稻幼苗地上部的全钾含量随胁迫时间增加都有所降低，这可能是因为渗透胁迫阻碍了根系对钾离子的吸收所引起的，故在恢复培养时随渗透胁迫的撤去全钾含量迅速回升。

PEG-6000干旱胁迫3d，CK，P-1和 P-2处理的水稻地上部全钾含量分别较胁迫1d时降低了13.5％、9.5％和4.8％。干旱处理下恢复培养3d 后，3种处理的钾含量均上升，200mg／L γ-PGA处理的全钾含量最高，达到24.8mg／g。由此可见，外源PGA处理缓解了12.5％PEG-6000对水稻幼苗根系钾离子吸收的阻碍，并在胁迫消失后恢复得更快。

（聚乙二醇）PEG-6000模拟干旱胁迫下，

1.γ-PGA可以明显提高水稻幼苗的叶片活力；

显著降低叶片的活性氧水平；

明显增加有机渗透调节物质在叶片中的大量积累；

降低钾离子在水稻幼苗下降的速率；

缓解了干旱胁迫对水稻幼苗生长的影响。