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摘要
为了解析山东滨州地区不同类型大曲真菌群落结构及其感官品质之间的差异，本研究采用高通量测序、电子鼻和电子舌技术对滨州地区高温和中温大曲真菌群落结构和品质特征进行了综合分析。研究结果表明，高温大曲真菌物种多样性和丰富度非常显著低于中温大曲（P<0.01），且两种大曲之间真菌群落结构存在显著差异（P<0.05），其中嗜热真菌属（Thermomyces）在高温大曲中平均相对含量显著偏高（P<0.05），曲霉属（Aspergillus）、根霉属（Rhizopus）、根毛霉属（Rhizomucor）和横梗霉属（Lichtheimia）在中温大曲中平均相对含量显著偏高（P<0.05），Thermomyces和威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）可以分别作为高温和中温大曲的生物标志物，且高温大曲真菌微生物网络稳定性弱于中温大曲。此外，两种大曲之间风味品质差异不显著（P>0.05），而滋味品质差异非常显著（P<0.01），苦味和鲜味的回味在高温大曲中显著偏低（P<0.05），酸味、咸味和苦味的回味在中温大曲中显著偏低（P<0.05），且大曲优势真菌属与风味指标之间关联性不显著（P>0.05），与滋味指标之间关联性非常显著（P<0.01），其中Thermomyces与酸味、涩味和苦味的回味呈现正相关，与鲜味和鲜味的回味呈现负相关，而Aspergillus、Rhizopus、Rhizomucor、Rasamsonia和Lichtheimia则与之相反。由此可见，滨州地区高温和中温大曲之间真菌群落结构和滋味品质存在差异，且优势真菌属与滋味指标之间具有关联性。
大曲是白酒酿造过程中重要的糖化发酵剂，按照其品温的不同，主要分为低温大曲（40~50 ℃）、中温大曲（50~60 ℃）和高温大曲（60~70 ℃）三大类，且依据“生香靠曲”“曲定酒型”的说法，大曲品温基本确定了酿造白酒的香型，例如低温大曲酿造清香型白酒，中温大曲酿造浓香型白酒，高温大曲酿造酱香型白酒等。同时，大曲中含有丰富的微生物群落、功能酶和风味前体成分，共同驱动醇、酸、酯类等对白酒风味品质具有重要贡献物质的形成，且大曲品质对白酒的风味和出酒率亦具有举足轻重的作用。目前已有许多学者对不同类型大曲的微生物群落结构和品质进行了解析，例如XIA等对中温和高温大曲微生物群落的分析发现，中温大曲中曲霉属（Aspergillus）、乳杆菌属（Lactobacillus）和魏斯氏菌属（Weissella）显著富集，高温大曲中枝芽孢杆菌属（Virgibacillus）、芽孢杆菌属（Bacillus）、克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia）和糖多孢菌属（Saccharopolyspora）显著富集；HOU等基于电子鼻和电子舌技术对三种颜色高温大曲进行分析发现，不同颜色大曲的滋味和风味具有明显的颜色特异性，且与优势微生物之间具有强相关性；QUAN等对低温和中温大曲中参与酯类合成微生物群落的研究发现，低温大曲中Lactobacillus、泛菌属（Pantoea）和鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）是与酯类前体成分形成有较强相关性的主要功能微生物，中温大曲中念珠菌属（Candida）、Apiotrichum和皮状丝孢酵母属（Cutaneotrichosporon）是与酯类前体成分形成有较强相关性的主要功能微生物。由此可见，不同类型大曲微生物群落和品质存在明显差异，且两者之间存在关联性，故进一步对不同类型大曲菌群结构和品质进行解析显得尤为必要。
作为我国五大白酒产区之一，山东省位于黄河下游生态廊道，属于暖温带季风气候，独特的地理位置和适宜的气候条件，使其孕育着丰富的微生物菌群，为优质大曲发酵和高端白酒酿造提供了条件。同时，作为我国白酒产销大省之一，山东省境内有近600多家白酒生产企业，且主要以高温和中温大曲作为酿酒发酵剂，在中国数千年的白酒历史中具有举足轻重的地位。然而，目前有关山东地区高温和中温大曲之间微生物群落结构和品质的比较研究鲜少报道。鉴于此，本研究以采集自山东省滨州市的10 份高温大曲和9 份中温大曲作为研究对象，利用高通量测序技术解析大曲的真菌微生物群落，并结合电子鼻和电子舌技术揭示大曲的风味和滋味品质，从而比较两种大曲之间的相似性和差异性，并对大曲优势真菌属与感官品质进行关联性探究。本研究的开展旨在为不同类型大曲之间真菌群落结构和品质的差异以及关联性提供数据支撑，以期为改善大曲质量和强化酿酒生产提供参考。
结果与分析
2.1 滨州地区高温和中温大曲测序情况分析
本研究利用MiSeq测序技术对滨州地区高温和中温大曲DNA序列进行了ITS扩增，结果显示，10份高温大曲的有效序列读数为29134~72238 bp，9份中温大曲的有效序列读数为43965~65695 bp。按照100%和97%相似度阈值，将19份大曲有效序列进行聚类共划分获得1499个OTU。基于OTU水平，本研究对滨州地区高温和中温大曲的测序情况进行了分析，结果如所示。
图 1 滨州地区高温和中温大曲真菌微生物物种累积箱型图（A和B）和OTU韦恩图（C）
Figure 1. Cumulative box diagram (A and B) and OTU Venn diagram (C) of fungal microbial species of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
注：（A）：高温大曲，（B）：中温大曲。
由图1（A）和（B）可知，随着样品个数的增加，高温和中温大曲的OTU数均呈现上升的趋势，且真菌物种累计曲线逐渐趋于平缓，表明本研究的测序合理，且纳入本研究的样品量能够充分用于预测高温和中温大曲的真菌物种丰富度。由图1（C）可知，高温和中温大曲中分别划分到1223 个和1281个OTU，其中1005个OTU为两种大曲所共有，218个OTU为高温大曲所特有，276个OTU为中温大曲所特有，表明滨州地区高温和中温大曲中存在大量共有的真菌菌落结构，但两种大曲之间真菌物种组成亦存在差异。
图 2 滨州地区高温和中温大曲真菌微生物多样性比较分析
Figure 2. Comparative analysis of fungal microbial diversity of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
注：（A）超1指数；（B）香农指数；（C）基于非加权UniFrac距离PCoA；（D）基于加权UniFrac距离PCoA；P>0.05代表差异不显著，P<0.05代表差异显著，P<0.01代表差异非常显著，P<0.001代表差异极显著，图3~图7、表2同。
由图2（A）和（B）可知，在29010 bp测序深度下，高温大曲的超1指数和香农指数平均值分别为511和2.40，中温大曲的超1指数和香农指数平均值分别为688和3.79，经过Mann-Whitney检验显示，两种大曲之间超1指数和香农指数均存在非常显著差异（P<0.01）。由图2（C）和（D）可知，无论是否考虑真菌物种丰度，高温和中温大曲样品在空间排布上均呈现分离趋势，经过PERMANOVA检验显示，两种大曲之间基于非加权和加权UniFrac距离的真菌菌群在整体上均存在显著差异（P<0.05）。由此可知，滨州地区高温和中温大曲之间真菌物种多样性、丰富度和群落结构存在明显差异。
之前的研究报道指出，确定性组装（pH、温度、水分和酸度）对高温大曲真菌群落结构的影响更强，且制曲峰值温度的推迟对大曲真菌微生物的随机组装模式没有明显影响，这表明大曲品温与真菌群落结构之间存在明显构效关系。LIU等的研究显示，受到制曲温度的影响，高温大曲真菌群落多样性低于中温大曲，这亦证实了上述分析结果。究其原因主要是酿酒大曲发酵前期，营养丰富且曲房温度适宜，多种微生物快速生长繁殖；而在发酵高温期（峰值温度），曲房温度迅速上升，不耐受高温的微生物逐渐休眠甚至死亡，导致发酵结束时大曲微生物多样性降低。因此，相较于中温大曲，高温大曲中不适应高温环境的微生物会逐渐被具有耐高温特性的微生物所取代，从而使高温大曲微生物多样性偏低。
图 3 滨州地区高温和中温大曲优势真菌门群落结构组成（A）及Mann-Whitney检验（B）分析
Figure 3. Analysis of community composition (A) and Mann-Whitney test (B) of the dominant fungi phylum of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
由图3（A）可知，子囊菌门（Ascomycota）和毛霉门（Mucoromycota）是两种大曲的优势真菌门，其在高温大曲的平均相对含量分别为95.59%和4.34%，在中温大曲的平均相对含量分别为80.90%和18.86%。由图3（B）可知，经过Mann-Whitney检验显示，高温大曲中Ascomycota的平均相对含量非常显著偏高（P<0.01），而Mucoromycota的平均相对含量非常显著偏低（P<0.01）。
基于真菌属水平，本研究从滨州地区高温和中温大曲中共检测到8个优势真菌属，结果如图4所示。
图 4 滨州地区高温和中温大曲优势真菌属群落结构组成（A）及Mann-Whitney检验（B）分析
Figure 4. Analysis of community composition (A) and Mann-Whitney test (B) of the dominant fungi genera of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
由图4（A）可知，嗜热真菌属（Thermomyces）、Aspergillus、嗜热子囊菌属（Thermoascus）、毛霉属（Rhizomucor）、红曲霉属（Monascus）和罗萨氏菌属（Rasamsonia）为高温大曲的优势真菌属，平均相对含量依次为77.59%、4.92%、5.58%、2.27%、3.09%和1.82%；Thermomyces、Aspergillus、Thermoascus、根霉属（Rhizopus）、根毛霉属（Rhizomucor）和横梗霉属（Lichtheimia）为中温大曲的优势真菌属，平均相对含量依次为51.95%、18.99%、6.04%、10.26%、7.37%和1.73%。由图4（B）可知，经过Mann-Whitney检验显示，高温大曲中Thermomyces平均相对含量显著偏高（P<0.05），而Aspergillus、Rhizopus、Rhizomucor和Lichtheimia平均相对含量显著偏低（P<0.05）。
王昊乾等的研究发现，在清香型大曲制作过程中，顶温升高5 ℃，红心曲真菌中耐热的Thermoascus和糖化力来源的Rhizopus和Aspergillus相对含量均显著升高，不耐热的扣囊腹膜酵母（Saccharomycopsis）相对含量则显著降低，而本研究结果显示耐热的Thermomyces和Thermoascus以及糖化力来源的Aspergillus、Rhizopus和Rhizomucor是中温大曲的优势真菌属，由此可推测滨州中温大曲的制曲温度可能偏高，导致其主要真菌群落结构与之前的研究结论不同。经过调查研究可知，Thermomyces具有编码与糖化和乙醇发酵相关酶的潜力，与风味代谢之间具有正相关性，对白酒的酿造过程以及酒体中香气成分的产生具有积极作用，而Rhizopus能代谢产生淀粉酶和糖化酶，是大曲酿造过程中液化力和糖化力来源的重要菌种，故可推测纳入本研究的大曲适用于酿造风味优良的白酒，且中温大曲对酿酒原料的利用率较高。
为了进一步解析两种滨州大曲之间真菌群落结构的差异，基于真菌属水平，本研究对高温和中温大曲进行了线性判别分析效应量（linear discriminant analysis effect size，LEfSe）分析，通过线性判别分析（linear discriminant analysis，LDA）评估每个真菌属相对含量对各分组差异效果影响的大小。基于OTU水平，本研究利用强相关性（Spearman相关系数|r|>0.6）和显著相关性（P<0.05）构建了高温和中温大曲真菌微生物共线性网络图，通过节点、边和模块化等网络图度量值评估各物种之间相互作用关系的强弱，结果如图5所示。
图 5 滨州地区高温和中温大曲基于真菌属水平LEfSe分析（A）及基于OTU水平共线性网络图分析（B和C）
Figure 5. LEfSe analysis based on fungi genera (A) and co-occurrence network diagram analysis based on OTU (B and C) of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
注：（B）和（C）中每个圆点代表不同OTU，同一颜色代表隶属于同一个属，圆点大小与连接边数成正比，边代表物种之间的相互作用关系。
由图5（A）可知，当LDA得分值在4.0以上时，从两种大曲中共甄别到18个具有显著丰度差异特征的真菌属（P<0.05），其中Thermomyces在高温大曲中显著富集，其余17个差异真菌属均在中温大曲中显著富集，包括威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）、丝孢酵母属（Trichosporon）、酵母菌属（Saccharomyces）、Trichomonascus、Rhizomucor、德巴利酵母属（Debaryomyces）、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、棒孢酵母属（Clavispora）、Diutina、Candida、Xeromyces、金孢子菌属（Chrysosporium）、Malbranchea、Aspergillus、Rhizopus、Cyberlindnera和Symbiotaphrina，表明除了优势真菌属外，高温和中温大曲之间部分低丰度真菌属亦存在明显差异，这也进一步证实了上述β多样性分析结果。同时，高温和中温大曲中LDA得分值最高的分别为Thermomyces和Wickerhamomyces，可以分别作为高温和中温大曲的生物标志物。
Thermomyces是大曲中常见的优势耐热真菌属，在贵州、湖北、安徽等地区高温大曲中均被检测到，代表真菌种为疏绵状嗜热丝孢菌（Thermomyces lanuginosus），它是一种生长上限温度较高的真菌，能产生具有高活性和稳定性的半纤维素酶和淀粉水解酶（主要包括α-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶）等，有利于曲块中吡嗪类和酚类物质的累积，对高温大曲的曲香具有积极作用。Wickerhamomyces可以提高白酒酿造过程中乙醇的产率且改善酒体挥发性风味成分，代表真菌种为异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus），它是白酒固态发酵过程中重要的生物强化剂，可以改变白酒酿造体系中的微生物群落组成和酒醅的理化性质，同时提高酒体中总酯、乙酸乙酯、癸酸乙酯和乙酸苯酯的含量。但在本研究中，基于UNITE数据库的注释并未将Thermomyces和Wickerhamomyces类群鉴定到种水平，因此后续可以采用三代测序技术对滨州地区高温和中温大曲的真菌群落结构、物种多样性和丰富度进行更精确的注释分辨。
由图5（B）和（C）可知，高温和中温大曲均形成了各自独特的真菌微生物集群网状拓扑结构。结合表1分析可知，高温和中温大曲微生物网络图中分别包含202个和244个节点，高温大曲节点主要隶属于Thermomyces（59.90%）、Aspergillus（10.40%）和Thermoascus（7.92%），占所有节点的78.22%，中温大曲节点主要隶属于Thermomyces（43.85%）、Aspergillus（19.67%）、Rhizopus（7.38%）和Thermoascus（6.56%），占所有节点的77.46%，这些节点亦是高温和中温大曲真菌群落主要的优势真菌属。
表 1 滨州地区高温和中温大曲基于属水平共线性网络图度量值
Table 1. Measurements based on co-occurrence network diagram of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
由表1亦可知，高温和中温大曲微生物网络图中分别包含1405条和1449条边，其中正相关边分别为1158条和1279条，负相关边分别为247条和170条。同时，高温和中温大曲真菌微生物网络均具有模块化结构（模块化指数值大于0.44），且高温大曲真菌菌群之间网络互作程度（平均度）和节点聚集迹象（平均聚类系数）均高于中温大曲，真菌网络的模块化指数和网络紧密度（平均路径长度）则低于中温大曲。由此可知，两种大曲真菌群落之间的协同作用较大，而拮抗作用较小，且高温大曲真菌菌群之间的稳定性弱于中温大曲。
滨州高温大曲真菌微生物之间的稳定性弱于中温大曲，究其原因可能有以下两方面的因素，一方面，制曲温度对大曲中真菌群落结构和物种多样性产生重要影响，相较于高温大曲，中温大曲的发酵温度可以为不耐高温真菌提供更加良好的生长繁殖环境，使中温大曲真菌物种多样性明显偏高（图2B），不仅富含主导大曲微生物网络稳定的共有真菌属（Thermomyces、Aspergillus和Thermoascus），而且具有维持中温大曲真菌微生物网络稳定的特有真菌属（Rhizopus），这也是导致高温大曲真菌网络的模块化指数偏低的主要原因；另一方面，与大曲发酵过程中微生物群落之间共生、竞争及拮抗等复杂的相互调控机制有关，复杂且紧密的菌群相互关系通过协调群体活动，共同应对多变的环境因素，从而提供更加稳定的微生物系统，高温大曲真菌微生物网络之间的显著相关关系弱于中温大曲，是影响其微生物群落稳定的重要原因之一。因此，部分酱香酒企在酿酒过程中会添加一定比例的中温大曲或低温大曲进行发酵，利用这些酒曲中不同于高温大曲的菌群结构和功能促进白酒酿造和丰富酒体风味特征。
基于电子鼻和电子舌技术，本研究进一步对高温和中温大曲的风味和滋味品质进行了解析，结果如表2所示。
表 2 滨州地区高温和中温大曲基于电子鼻和电子舌品质分析
Table 2. Quality analysis based on electronic nose and tongue of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
注：数据“0.44（0.42,0.42~0.61）”代表“平均值（中位数，最小值~最大值）”。
由表2可知，基于电子鼻分析，两种大曲之间各传感器的响应值差异均不显著（P>0.05）；基于电子舌分析，高温大曲的苦味和鲜味的回味显著低于中温大曲（P<0.05），酸味、咸味和苦味的回味显著高于中温大曲（P<0.05）。
基于PCoA，本研究对高温和中温大曲之间风味和滋味品质进行了统计分析，结果如图6所示。
图 6 滨州地区高温和中温大曲基于电子鼻（A）和电子舌（B）PCoA分析
Figure 6. PCoA analysis based on electronic nose (A) and electronic tongue (b) of high-temperature and medium-temperature Daqu in Binzhou region
注：实线代表高温大曲样品95%置信区间，虚线代表中温大曲样品95%置信区间。
由图6（A）可知，PCoA1和PCoA2的累计贡献率达99.08%，两种大曲样品在空间分布上存在明显的重叠。由图6（B）可知，PCoA1和PCoA2的累计贡献率达93.99%，两种大曲样品在空间排布上呈现分离趋势。经过置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）检验显示，两种大曲样品在电子鼻分析上差异不显著（P>0.05），在电子舌分析上存在非常显著差异（P<0.01）。由此可知，从整体上看，高温和中温大曲之间滋味品质存在较大差异。
已有研究报道指出，不同颜色高温大曲的感官品质具有明显的颜色特征，且黑色高温大曲具有更高的滋味属性，例如酸味、涩味和苦味的回味；CAI等对低温大曲的研究显示，不同类型低温大曲具有不同的风味轮廓，且滋味轮廓的差异更明显，由此表明不同类型大曲之间感官品质存在差异是较为常见的。有学者对此现象进行了探究，XIANG等的研究发现，清香型大曲样品中微生物群落与风味和滋味感官品质之间存在较强的相关性，王玉荣等对高温大曲真菌群落结构及感官品质的解析亦发现，真菌类群与滋味指标之间存在明显相关性，例如毕赤酵母属（Pichia）与酸味、苦味、咸味和鲜味显著相关，Aspergillus与酸味和涩味的回味显著相关，Leiothecium与苦味的回味显著相关，Millerozyma与酸味、涩味、鲜味和苦味的回味显著相关。综上可知，大曲真菌微生物类群与品质之间存在强相关性，由此可推测本研究高温和中温大曲之间品质的差异可能与两种大曲中不同的真菌菌群结构有直接的关联性。
本研究进一步对高温和中温大曲的真菌类群与风味和滋味品质之间的关联性进行了探究，大曲优势真菌属与风味和滋味品质之间的普式分析以及相关性分析结果如图7所示。在普式分析中，M2值代表点坐标之间的偏差平方，M2值越小表示两数据集之间的关联度越高。在相关性分析中，圆形着色面积小于1/2代表P>0.05，圆形着色面积大于1/2代表P<0.05。
图 7 滨州地区大曲优势真菌属与品质指标之间的关联性分析
Figure 7. Correlation analysis between dominant fungi genera and quality indexes of Daqu in Binzhou region
注：（A）优势真菌属与电子鼻指标普式分析；（B）优势真菌属与电子舌指标普式分析；（C）优势真菌属与电子舌指标相关性热图。
由图7（A）可知，两种大曲的优势真菌属与电子鼻数据集之间的关联度较低（M2=0.9313），且两者之间相关性不显著（P>0.05）。由图7（B）可知，两种大曲的优势真菌属与电子舌数据集之间的关联度较高（M2=0.6398），且两者之间相关性非常显著（P<0.01）。由此可知，高温和中温大曲优势真菌属对其风味品质的影响不明显，但对其滋味品质的影响较大。因而，本研究更进一步对大曲中8个优势真菌属与8个电子舌指标之间的相关性进行了解析。由图7（C）可知，Thermomyces与酸味、涩味和苦味的回味显著正相关（P<0.05），与鲜味和鲜味的回味显著负相关（P<0.05）；Aspergillus与酸味、涩味和苦味的回味显著负相关（P<0.05）；Rhizopus与酸味显著负相关（P<0.05），与苦味、鲜味和鲜味的回味显著正相关（P<0.05）；Rhizomucor与酸味、涩味和涩味的回味显著负相关（P<0.05），与苦味、鲜味和鲜味的回味显著正相关（P<0.05）；Rasamsonia与酸味显著负相关（P<0.05），与鲜味和鲜味的回味显著正相关（P<0.05）；Lichtheimia与酸味、涩味和涩味的回味显著负相关（P<0.05），与苦味、鲜味和鲜味的回味显著正相关（P<0.05）。
据报道，Thermomyces相对含量与乙酸、谷氨酸和精氨酸呈正相关，且谷氨酸（酸味）和精氨酸（苦味）被认为是滋味贡献中的关键化合物，故Thermomyces对大曲酸味和苦味贡献突出。Aspergillus是高温大曲淀粉代谢、纤维素代谢和葡聚糖代谢等主要碳水化合物代谢途径的重要参与者，Rhizopus和Rhizomucor亦具有良好的产酶特性和热稳定性，这些霉菌有助于提高大曲的糖化力和液化力并有利于白酒酿造过程中风味物质的形成，已有多株具有高产糖化酶、蛋白酶和淀粉酶等产酶特性的霉菌从大曲发酵体系中分离筛选到，并将其应用于诸如食醋、大曲和白酒等发酵体系的强化生产中。Rasamsonia代表真菌种为埃默森篮状菌（Rasamsonia emersonii），是一株具有丰富糖苷水解酶编码潜力的嗜热丝状真菌，在商业食品酶制剂生产中被广泛应用。Lichtheimia具有分泌乙醛脱氢酶、甲醛脱氢酶等酶类的特性，能够催化苯乙醛的还原反应，促进其向长链醇或复杂醇的转化。总的来说，甄别与大曲品质呈显著相关的真菌微生物，通过筛选、纯化等微生物手段将其应用于强化制曲过程中，并利用更先进、更精准的生物信息学技术挖掘其潜在功能基因和代谢路径，对提高大曲质量具有里程碑意义，这也是长期以来的研究方向。
结论与展望
引用本文：赵慧君，王玉荣，侯强川，等. 滨州地区高温和中温大曲真菌类群解析及其感官品质关联性分析[J]. 食品工业科技，2025，46（11）：163−173. doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2024070282.
Citation: ZHAO Huijun, WANG Yurong, HOU Qiangchuan, et al. Analysis of Fungal Communities of High-temperature and Medium-temperature Daqu in Binzhou Region and Their Correlation with Sensory Quality[J]. Science and Technology of Food Industry, 2025, 46(11): 163−173. (in Chinese with English abstract). doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2024070282.
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（以上信息来自湖北文理学院食品科学与化学工程学院官网）
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