赖氨酸（Lysine）的化学名称为2,6-二氨基己酸。赖氨酸为碱性必需氨基酸。由于谷物食品中的赖氨酸含量甚低,且在加工过程中易被破坏而缺乏,故称为第一限制性氨基酸。
赖氨酸是一种必需氨基酸。它是蛋白质的组成部分之一，对于生长、组织修复、酶活性、抗体生产以及激素和胶原蛋白的形成至关重要。它在植物体内通过一系列酶促反应转化为其他重要化合物，如谷氨酰胺和天冬酰胺，这些化合物对植物的生长和发育至关重要。
赖氨酸还可以提高植物对生物和非生物胁迫的抵抗能力，例如，它和其他氨基酸一起使用，可以有效提高作物对干旱的抵抗能力。
赖氨酸在植物的生根过程中也表现出重要作用，实验数据显示，赖氨酸能促进植物生根，提高生根效果。
此外，在农业生产中，赖氨酸可以作为肥料添加剂使用，补充作物所需的氨基酸，从而提高作物的抗逆性、产量和品质。
赖氨酸与植物中氨基酸代谢的联系
研究表明，调节某种氨基酸的新陈代谢会影响其他氨基酸的水平。这主要是由于氨基酸作为合成底物或中间体的生物合成和分解代谢来自同一代谢主干和/或与其他代谢途径密切相关。天冬氨酸家族通路涉及四个关键的必需氨基酸（EAA），包括赖氨酸，蛋氨酸，苏氨酸和异亮氨酸，也与高丝氨酸，谷氨酸，甘氨酸和脯氨酸密切相关（图1A）。赖氨酸代谢工程会改变天冬氨酸家族中的其他氨基酸和其他途径的氨基酸，表明在游离氨基酸的生物合成中存在密切的调控网络。在蛋氨酸代谢的调节过程中也发现了类似现象。研究发现高赖氨酸含量与高赖氨酸植物相关，而Yang的研究揭示了赖氨酸的积累诱导了高游离赖氨酸转基因水稻中色氨酸的合成和代谢。然而，很少有研究不同氨基酸家族代谢之间的关系，突显了进一步研究的必要性。
图1植物中天冬氨酸衍生氨基酸之间的代谢联系。A植物中天冬氨酸衍生的氨基酸代谢途径。B赖氨酸代谢和相关代谢途径的简要示意图。C天冬氨酸衍生氨基酸与代谢途径相关。
通过改变植物中的赖氨酸代谢或表达高赖氨酸蛋白来提高赖氨酸含量。但是高赖氨酸拟南芥有明显的生长迟缓和减退。大豆中高表达编码二氢二氢吡啶甲酸合成酶(DHPS)和天冬氨酸激酶(AK)的反馈不敏感基因导致种子起皱和发芽率低，在高赖氨酸作物中导致谷物产量降低。赖氨酸通过生物强化作用影响玉米和水稻的淀粉合成和胚乳发育。在转基因水稻和玉米的种子胚乳中有垩白表型加重。 最近研究发现，异亮氨酸的含量略有下降，其他EAA的含量有所增强，色氨酸含量显著增加，而色氨酸的含量却有显著的增加。赖氨酸含量的过度增加还会影响其他代谢途径，从而影响目标植物的生长发育。然而，这些效应在不同的物种之间也不同，这表明代谢通量和与赖氨酸代谢的联系也存在差异。
除了天冬氨酸在细胞内蛋白质合成中的经典作用外，在能量不足的情况下，赖氨酸和异亮氨酸的分解通量直接进入三羧酸(TCA)循环，而苏氨酸和蛋氨酸被转化为异亮氨酸（图1A）。在lkr突变体中表达大肠杆菌dhps基因的高游离赖氨酸转基因拟南芥中也观察到了对种子萌发的负调控。DHPS和赖氨酸酮戊二酸还原酶(LKR)分别是赖氨酸生物合成和分解代谢的两个关键酶。代谢组和转录组分析的结果表明，在游离赖氨酸水平较高的萌发种子中，参与TCA循环的代谢产物柠檬酸、琥珀酸、苹果酸和富马酸显著增加，编码2-氧代异戊酸脱氢酶基因的转录本与TCA循环中的异亮氨酸分解代谢有关，这可能会影响萌发种子的能量代谢和随后的幼苗生长。在高赖氨酸植物中，甘氨酸水平也升高，并被发现是光呼吸过程中的关键中间代谢产物。转录组分析还表明，在高赖氨酸拟南芥种子萌发过程中，光合作用和光呼吸相关基因的表达减弱。
赖氨酸代谢以多种形式参与植物的逆境反应。它主要通过糖胺途径分解代谢在非生物和生物应激反应中发挥作用（图1B和C）。在盐胁迫和渗透胁迫下，LKR/SDH的表达增加，而下游代谢产物吡哌酸的表达增强。在感染病原菌的拟南芥中，哌啶酚的含量显著增加，在植物防御反应中发挥作用。
脯氨酸的增加也是由糖胺途径中的谷氨酸引起的，并对渗透胁迫和盐胁迫做出反应。当组织或细胞处于渗透胁迫时，α-氨基己二酸半醛脱氢酶（AASADH），糖胺途径中的第三种酶显著上调，说明AASADH也与渗透胁迫反应有关。在玉米中，糖胺途径受到外源赖氨酸的诱导和盐胁迫的抑制，而脯氨酸和吡啶酚的合成则受到赖氨酸的显著抑制。当AASADH在盐、渗透和氧化胁迫下在组织中积累时，不产生LKR/SDH酶。在种子发育过程中，脯氨酸在玉米的非生物胁迫反应中起主要作用，类似于吡啶酚在拟南芥和油菜中的作用。脯氨酸也在其它生物和非生物胁迫、信号转导、基因表达、活性氧调节、氧化还原调节和植物发育等方面发挥着多种功能（图1C）。赖氨酸代谢在胁迫反应中诱导茉莉酸信号通路和色氨酸代谢，而在其他植物中，吡哌酸、脯氨酸和AASADH的主要作用不同。虽然赖氨酸分解代谢参与植物对非生物和生物胁迫的反应，但不同的植物种类之间存在明显的差异，这与单子叶植物和双子叶植物的不同胁迫反应是一致的。
异亮氨酸作为一种也可由天冬氨酸途径诱导的支链氨基酸(BCAA)，作为渗透调节因子在植物抗逆性中起着关键作用。高丝氨酸和苏氨酸也来源于天冬氨酸途径，与高丝氨酸和苏氨酸积累相关的氨基酸失衡被发现可以提高植物对卵菌病原体的免疫力。
淀粉作为碳水化合物的重要来源，也受到赖氨酸积累的影响。在玉米opaque2突变体中，几种淀粉生物合成酶的表达增加导致高度淀粉结晶。Zhang的研究也揭示了Opaque-2和醇溶蛋白盒结合因子网络对蛋白质和淀粉合成的调控。
未折叠蛋白反应（UPR）的特点是伴侣和蛋白酶上调，促进蛋白质折叠，降解未折叠的蛋白质。在外源蛋白过表达的高赖氨酸水稻中，胚乳中诱导出Bip和PDI，并与粉粒和垩白粒表型紧密连锁，表明赖氨酸积累也与UPR有关。
在油菜和大豆中过表达棒状杆菌dapA和大肠杆菌lysC基因导致游离赖氨酸大量增加，但产油量减少，在玉米中也有类似的结果。而高赖氨酸玉米PQ15/CordapA通过减少缺乏赖氨酸的种子储存蛋白、醇溶蛋白和过表达的CordapA而培育出来的，它显示出籽粒中的含油量增加。此外，代谢组和转录组分析表明，转基因高赖氨酸水稻的脂质含量降低，脂质代谢基因的mRNA水平上调。表明赖氨酸代谢的调节影响脂质代谢，但在不同植物之间存在差异。
在微生物生产赖氨酸的过程中，细胞产生一系列有机渗透调节物质，从而维持正常的渗透压。同时，在赖氨酸发酵过程中，赖氨酸的产生与乙酸相关的代谢负相关。在水稻和拟南芥中，赖氨酸积累与糖酵解代谢呈正相关。代谢组和转录组分析显示，12个编码与核苷酸代谢相关的酶的基因在高赖氨酸植物中被激活，而与核苷酸代谢相关的腺嘌呤、假尿嘧啶和尿嘧啶的水平也得到了改善。因此，赖氨酸代谢影响天冬氨酸家族途径，而天冬氨酸家族途径又可能影响其他代谢途径，从而证实了植物中天冬氨酸家族途径的复杂性。
发酵工艺
赖氨酸发酵法可分为二步发酵法（又称前体添加法）和直接发酵法两种。[1]
二步发酵法
二步发酵法是20世纪50年代初开发的，二步发酵法以赖氨酸的前体二氨基庚二酸为原料，借助微生物生产的酶（二氨基庚二酸脱羧酶）脱羧后转变为赖氨酸。由于二氨基庚二酸也是用发酵法生产的，所以称二步发酵法。70年代后，日本采用固定化二氨基庚二酸脱羧酶或含此酶的菌体，使内消旋2,6-二氨基庚二酸脱羧连续生产赖氨酸，改进了这一工艺。尽管这样，该工艺仍较复杂，现已被直接发酵法取代。[1]
直接发酵法
直接发酵法是一种广泛采用的赖氨酸生产法。常用的原料为甘蔗或甜菜制糖后的废糖蜜、淀粉水解液等廉价糖质原料。此外，醋酸，乙醇等也是可供选用的原料。直接发酵法生产赖氨酸的主要微生物有谷氨酸棒状杆菌、黄色短杆菌、乳糖发酵短杆菌的突变株。这种方法是在20世纪50年代后期开发的，70年代以来，由于育种技术的发展，选育出了一些具有多重遗传标记的突变株，使工艺日趋成熟，赖氨酸的产量也成倍增长。工业生产中最高产酸率已提高到每升发酵100-120g，提取率达到80%-90%左右。[1]
生产现状
L-赖氨酸最初是从蛋白质水解物中分离得到的，蛋白质水解法一般以动物血粉为原料，此法特点是工艺简单，但原料来源有限，仅适合小规模生产。后又出现了化学合成法、酶法，使用的合成法主要有荷兰的DMS法和日本的东丽法，此法最大缺点是使用剧毒原料光气，可能残留催化剂，产品安全性差，存在严重的环保问题。1960年，日本首先采用微生物发酵法生产。微生物发酵生产氨基酸是人为地解除氨基酸生物合成的代谢控制机制，使其积累大量所需氨基酸。氨基酸的L型立体专一性决定了发酵法生产氨基酸较化学合成的工艺更简单、快捷。我国于20世纪60年代中期开始进行赖氨酸菌株选育和发酵的研究，但因产量较低难以工业化。直到70年代末80年代初世界赖氨酸实现工业化后我国研究才取得突破。目前，世界生产赖氨酸的企业大多采用发酵法，生产的为L-型赖氨酸，生产工艺已基本成熟。[8]
赖氨酸
用于工业上发酵生产赖氨酸的菌株主要是棒状杆菌和短杆菌等细的变异株，棒状杆菌具有极高的经济价值，其中谷氨酸棒状杆菌应用最为广泛。此外，赖氨酸生产还有应用大肠杆菌、黄色短杆菌、酿酒酵母、乳酸发酵短杆菌、假丝酵母等的报道。[8]
生产赖氨酸的微生物主要有四类：野生型、营养突变型、调节突变型和营养调节突变型。工业上通过优化发酵菌种（诱变和基因工程手段）和改变发酵条件（搅拌速度、pH、溶氧、温度和CO2）来提高赖氨酸产量。获得高产微生物菌株的方法主要有传统诱变方法（紫外线、x射线、氮芥和亚硝基酯等）、原生质体融合和基因工程方法等。据报道，经过诱变菌株产生的赖氨酸提高40%-50%。诱变菌株以价格低廉的碳源为发酵原料，如各种淀粉水解糖、蜜糖、醋酸和乙醇等，发酵生产赖氨酸，通过分离、浓缩、蒸发、结晶、干燥生产工艺获得饲料级赖氨酸、再精制可得到食品级、医药级产品。
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