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根系分泌物

根系分泌物 南凌生物科技
2024-12-20
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导读:根系分泌物,是指植物生长过程中根系不同部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的物质。
根系分泌物,是指植物生长过程中根系不同部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的物质。这些物质包括低相对分子质量的有机物质、高分子的黏胶物质、根细胞脱落物及其分解产物以及气体、质子和养分离子等。根系分泌物不仅数量可观,而且作用很大。它是保持根际微生态系统活力的关键因素,也是根际物质循环的重要组成部分。


根系分泌物显著改变了根-土界面物理、化学和生物学性状,因而对土壤中各种养分的生物有效性有着重要影响。影响根系分泌物的因素主要有环境胁迫、根际微生物、植物种类等。

一、基本介绍

在植物生长过程中,根系不仅从环境中摄取养分和水分,同时也向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物。这些物质和根组织脱落物一起统称为根产物(rootproducts),即根分泌物。早在18~19世纪,人们(plenk1795;decandolle,1830)就观察到根系分泌物对邻近植株的促生和抑制作用。

但是直到20世纪50年代人们认识到根系分泌物与促进植物生长的固氮等的互利关系时,这个领域的研究变得异常活跃,以后根系分泌物的性质及生物间的相生相克关系等逐渐被人们认识。

根系分泌物在土壤结构形成、土壤养分活化、植物养分吸收、环境胁迫缓解等方面都具有重要作用,对根系分泌物的研究是植物营养、化感作用、生物污染胁迫、环境污染修复等研究领域的重要内容,受到国内外学者的普遍关注。 

二、根系分泌物类型及特性

根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质,但有时候狭指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。广义上的根系分泌物主要包括下列4种类型:

(1)渗出物:为由细胞中被动地扩散出来的一类低分子量的化合物。

(2)分泌物:由于代谢过程细胞主动释放的物质。

(3)粘胶质:包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。


(4)分解和脱落物:成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞、根毛和细胞碎片。

根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。

根分泌物的分泌特性包括两个方面:

(1)植物细胞主动释放到或被动渗漏到根际环境的低分子量化合物,如CO2、C2H2、HCO-3、H+、氨基酸、有机酸或酚类等;

(2)植物根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的粘胶状物质、细胞的自分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。根分泌物是由根系不同部位分泌产生的。

根冠细胞寿命短、易脱落,且细胞内的高尔基体易大量分泌粘液,是形成粘胶层的主要部位。分生区分泌作用弱,根分泌物少。伸长区是根分泌物释放的主要部位,该区根毛易断裂,根系生长时碰到的损伤多,分泌物也多。不同胁迫环境,不同植物,甚至同一植物不同基因型品种,其根系分泌物的组成、含量差异很大。不同植物种类根分泌物的分泌时间也有所不同。

三、主要分泌物
(1)碳水化合物

葡萄糖、果糖、蔗糖、木糖、麦芽糖、鼠李糖、阿拉伯糖、棉子糖、低聚糖等;

(2)氨基酸

亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、r-氨基丁酸、谷氨酰胺、α-丙氨酸、天冬酰胺、色氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、胱氨酸、半胱氨酸、苷氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、赖氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、色氨酸、丝氨酸、β-丙氨酸、精氨酸等;

(3)有机酸


酒石酸、草酸、柠檬酸、苹果酸、乌头酸、丁酸、戊酸、琥珀酸、延胡索酸、丙二酸、乙醇酸、乙酸、丙酸、羟基乙酸等;

(4)酶

硫酸酶、转化酶、淀粉酶、蛋白酶、多聚半乳糖醛酸酶、吲哚乙酸氧化酶、硝酸还原酶、蔗糖酶、尿酶、接触酶等;

(5)其他化合物

生物素、硫胺素、泛酸(盐)、烟酸、胆碱、次黄(嘌呤核)苷、对-氨基苯酸、氨基末端甲基烟酸生长素、脱氧-5-黄酮、类黄酮、异类黄酮等。 

根系分泌的五类毒素

苯丙烷类、乙酰配基类、类萜、甾类、生物碱类。 

四、影响因素
(1)植物自身特性

根系分泌物不仅在不同种属植物间存在显著差异,即使同种植物,在不同的生长发育时期或生长环境下,根系分泌物组成和含量也会发生改变。

(2)环境因素


植物根系分泌物的种类和数量在很大程度上受光照、温度、营养状况及根际微生物组成等外界因素影响。

(3)根际微生物

根际微生物是影响根系分泌物的重要因素。根系分泌物是根际微生物营养物质的主要来源,外界环境因素改变导致根系分泌物组成的变化分最终影响根际微生物类群的结构。反过来,根际微生物类群的变化又对植物根系分泌物的组成和分泌量产生影响。 

五、根系分泌物的重要作用

1 对植物矿质营养吸收的影响

根系分泌物中某些有机酸(如柠檬酸、酒石酸等)是良好的金属活化剂,它们在根际难溶性养分的活化和吸收等方面具有积极作用。在植物根际土壤中,根系分泌物通过酸化、螯合、离子交换或还原等途径将难溶性物质转化为可被植物吸收利用的有效养分,从而提高根际土壤养分的有效性,进而促进了植物的生长发育。


2 对植物重金属毒害的缓解作用

根系分泌物对重金属胁迫的调节主要表现在:

①提高根际土壤pH值

②改变根际土壤氧化还原状态

③利用根系分泌物吸附或螯合重金属

3 对邻近植物的化感作用

植物根系分泌物还能抑制其他植物的生长。

4 对土壤理化特性的影响

在植物的生长发育过程中,根系分泌物不仅能够影响土壤中养分的有效性、重金属的吸收与转运,而且还可以改变根际土壤的理化特性。

5 对根际微生物种群结构的影响


根系分泌物中丰富的糖类、氨基酸及维生素等为植物根际微生物的生长和繁殖提供了充足的营养,同时也影响着土壤微生物的种类、数量及其在植物根际的分布。

六、根系分泌物的生物学基础

根分泌物组成和含量的变化是植物响应环境胁迫最直接、最明显的反应。它是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结果,特异性根分泌物作为一个重要的遗传性状,在植物营养遗传改良中已受到人们的日益重视。在植物正常生长发育过程中,根的新陈代谢溢泌出的有机物质是一般根分泌物,它们大多是植物次生代谢产物,是植物一系列生理生化过程综合作用的结果,很可能表现为数量遗传性质的微效基因控制。

植物缺锌时,根细胞内铜锌超氧化物歧化酶的活性下降,细胞内氧自由基大量积累并产生毒害作用,细胞的活性增加。细胞膜脂质产生过氧化作用,膜结构遭受破坏,透性增加。这种由于原生质膜结构遭受破坏造成的被动渗漏现象,是一般根分泌物形成的典型例子。特异性根分泌物的组成、含量受胁迫条件的影响,会发生极大的变化。

目前关于特异性根分泌物的合成、分泌、在介质中反应、形成螯合物复合体等方面的研究并不多,对特异性根分泌物的分子生物学研究更少。麦根酸类植物铁载体的基因定位、克隆是植物根分泌基因水平研究上较为成功的一个例子。研究表明,麦根酸类植物铁载体的分泌只受52KD和53KD两条多肽的控制,人们已经能检测到由缺铁诱导的特异性cDNA(Ids1,Ids2,⋯Ids7),并对克隆到的Ids1,Ids2,Ids3进行了成功的序列分析,Ids基因的发现使进一步研究铁载体生物合成成为可能。

近年来人们还发现,植物为了适应高浓度的金属胁迫,能够形成金属螯合肽即植物螯合肽(Phytochelatins,简称PCs),植物螯合肽既可以在根际环境存在,也可在植物体内存在,PCs在过量金属的解毒和维持微量金属元素体内平衡方面起着十分重要的作用。而有关PCs的分子生物学研究还很少,很多方面还不清楚。

种植锌超积累植物T.caerulescen和非超积累植物T.ochroleucum后,T.caerulescen根际土壤中可移动性锌含量明显较T.ochroleucum根际土壤高,而且,T.caerulescen根际土壤的pH值比T.ochroleucum根际土壤低0.2~0.4pH单位。因此可以推断超积累植物T.caerulescen可能分泌了较多的氢离子或有机酸类物质,与土壤难溶性锌形成了螯合肽,从而促进了土壤难溶性锌的溶解;而非超积累植物则不能。这表明锌超积累植物根分泌物的特异性与锌超积累有内在的联系,这种根分泌物的特异性可能由一些特定的基因控制,但是,目前还没有这方面的直接证据。

研究根分泌物的生理特性和分子生物学基础有助于探明植物对环境胁迫的抗性机理。了解不同基因型植物抗环境胁迫差异的实质,这是应用现代生物工程技术进行植物抗逆性遗传改良的新途径。

七、根系分泌物研究的发展历程

根系分泌物是一个古老而又年轻的研究领域,早在18、19世纪,Plenk(1795);Decandolle发现根系分泌物对邻近植株有促生和抑制作用。Halsted在1888年的报道加深了对根际效应的认识,他发现细菌在苜蓿根尖周围的聚集是由于根系分泌的刺激物质导致的。

1904年,Hiltner提出了根际的概念,并认为根系分泌物是引起根际土壤与非根际土壤理化性质差异的主要原因,此后对根系分泌物的研究逐渐展开,但并未引起人们的普遍关注。直到20世纪50年代,研究者认识到根系分泌物与固氮菌的互利关系时,此领域的研究才日益被人们重视起来;但由于当时测试手段和实验条件的限制,起初有关分泌物研究方法的进展非常缓慢,而随着显微技术的广泛应用,促使根系分泌物的研究发展迅速。


20世纪70~90年代,随着现代仪器分析方法的飞速发展,并且伴随着根系分泌物在植物营养、设施园艺、农业生态环境等领域的广泛应用,根系分泌物的研究掀起了一个新的高潮。 尤其近十几年,根际微生态学的研究已获得较大成就,“根际”这一特殊区域成为研究的热点,根系分泌物与根际微生物间相生相克(Allelopathy)关系的研究就是其中的一个重要方向。

随着相关学科,如微生物学、植物病理学、植物学、分子生物学、土壤学、植物生理学、生态学、遗传学等学科的发展和研究技术的不断改进,国内外学者在不同植物根系分泌物的种类、影响因素、分泌机制、检测方法,以及根系分泌物与根际微生态环境之间相互作用等方面的研究都有很大的进展。

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致力于“为农服务,为新三农产业输出农业定制化综合服务方案”。 通过微生物学及生物学等科学技术,对农业及农业相关进行服务与管理,提供优质的肥料,拟定土壤的改良与管理的综合方案及产品,从而促进农业产业的发展与技术的提升。
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