最新技术 | 载体编码和海马体中的位置编码共享一个共同的方向信号

将细胞置于海马体的 CA1 区域进行空间调整，以表示动物在环境中的位置。这种调整是通过对动物相对于异体地标的位置进行三角测量，并通过整合动物的速度和行进方向来不断更新动物位置的内部表示来实现的。

动物可以使用单个地标导航到特定位置地标的探索调节 CA1 锥体细胞的放电率和外侧内嗅皮层细胞。在海马体中发现标志向量细胞，这是一种特定类型的对象表示，它将动物的位置编码为指定动物与离散标志的距离和角度的向量，报道了将地标信息集成到矢量表示中的其他空间选择性细胞类。

2024年12月5日，来自约翰霍普金斯大学心理和脑科学系 James J. Knierim带领的研究团队在《 nature communications 》上发表了题为 Vector coding and place coding in hippocampus share a common directional signal 的研究论文。

尽管各种类型的信息都会影响位置细胞的放电模式，但海马体中认知图谱的方向被认为在很大程度上由头部方向细胞系统控制，目前尚不清楚 LVC 是否从与位置单元系统相同的来源获取其向量的方向分量。为了解决这个问题，研究团队训练大鼠在具有不同数量标志的开放平台上觅食，并在行为自由的大鼠中利用微型钙成像技术。实验表明放置单元和 LVC 共享一个共同的方向输入，以锚定其以世界为中心和以地标为中心的发射场。

▲实验装置

研究团队用头戴式微型望远镜对大鼠进行了体内单光子钙成像当他们在一个被圆形黑色窗帘包围的方形平台上觅食时，寻找不规则散落的食物奖励，在幕布上放置了一张大提示卡，作为环境中唯一突出的定向提示。少数研究是使用头戴式微镜在大鼠身上进行的因此，研究团队优化了手术程序，成功地将体内钙成像应用于大鼠。实验结果与之前在大鼠中的电生理学和 IEG 研究一致，这些研究估计在给定环境中具有位置场的 CA1 细胞的百分比范围为 ∼33% 至 50%，具体取决于实验任务和环境。

▲通过钙成像记录在自由移动的大鼠中鉴定 LVC

除了放置细胞外，研究团队还在钙成像记录中鉴定了 LVC在单个会话中确定射击场是位置字段还是 LV 字段可能具有挑战性，尤其是当平台上只有一个地标或单元只有一个射击场时。因此，研究团队经常根据 LVC 在会话中的触发特性直观地识别 LVC4。实验结果表明，体内钙成像技术可以可靠地应用于识别大鼠海马体中的 LVC，类似于研究团队之前的细胞外电生理研究21，并且 LVC 不一定需要经验来开发其向量场。

▲旋转突出提示卡时放置细胞和 LVC 反应的示例

为了研究远端提示如何影响地标向量表示，提示卡相对于方形平台中心的位置在会话之间旋转，使用对放置单元格的 cue 控制的经典测试在第一节训练课中。研究团队将提示卡旋转回原始位置，并且 LV 字段和位置字段通常都旋转回其原始位置。研究团队进行了标准旋转相关性分析的修改版本量化地点字段和 LV 字段相对于平台中心和地标位置的旋转程度。因为一些推定的 LV 场在地标附近产生低至 1 的瞬态，研究团队分析了在两个疗程中至少有一个钙事件的所有细胞。

▲地标向量单元格触发场由提示卡控制，但锚定到附近的地标

平均而言，射击场相对于平台中心的旋转度等于以地标为中心的射击场相对于地标的旋转度。在两个会话中至少有一个钙事件的 821 个神经元的 PRD 平均向量的角度为 78.2° ± 5.4°。为了模拟零分布，研究团队为每个单元随机分配一个从 1° 到 360° 的整数值，并计算几何旋转分数。观察到的数据的几何旋转分数为 PRD 的 0.10 和 LRD 的 0.072，分别超过了模拟零分布的第 95 个百分位值。

统计验证了整个群体中神经元子集中存在地标向量特性，研究团队通过在提示卡旋转实验中通过目视检查发射速率图来主观识别单个 LVC 的特性，并在多天内跟踪它们。当提示卡旋转时，30 个 LVC 保持相同数量的 LV 场并保持锚定到原始地标，14 个 LVC 表现出 LV 场的增加，12 个 LVC 显示 LV 场减少，19 个 LVC 的射击场锚定的地标出现跳跃。

▲LV 字段和位置字段的联合表示

由于 LVC 和位置细胞都存在于海马体的 CA1 中，并且对提示卡旋转的反应相似，因此研究团队接下来研究了单个 CA1 细胞是否可以同时显示经典的位置细胞特性和 LVC 特性。研究团队的结果揭示了海马位置细胞子集中的一种连接编码形式，其中动物的位置在以世界为中心的框架和以地标为中心的框架中由同一细胞表示。为了评估群体水平的结合活动是否随机，研究团队通过从 LRD 分布到每个细胞的分布中随机分配没有替换值来洗牌每个细胞的 LRD 值。对于 1000 次洗牌中的每一次，使用 4 个标准，以表明显著性不是由于选择了特定标准。发现观察数据中连接位 x LV 细胞的百分比高于所有标准零分布的第 95 个百分位数

▲标志增强了几天内物体附近神经元表征的稳定性

海马位置编码 大鼠的位置细胞可以长期保持稳定。此外，虚拟对象增强了鼠标中这些对象附近放置细胞的稳定性，鉴于附近的地标为动物提供了一个额外的坐标系来估计它们的位置，研究团队假设附近的地标可能会增加跨天空间表示的稳定性。在较晚的记录日没有观察到显著差异。 此外，第 1 天和第 n 天的减法没有显著差异，表明标志的接近不会强烈改变群体水平神经元的放电率。

向量编码是一种主要机制，神经系统通过该机制在全局和本地、基于项目的参考帧中表示动物的位置。海马体中的标志性载体细胞通过编码生物体与特定标志之间的载体关系来补充经典位置细胞。研究团队使用自由移动大鼠 CA1 区域的钙成像记录了位置细胞和 LVC。一些神经元表现出经典位置场特性和 LVC 特性的联合编码。这些结果表明，CA1 神经元采用共同的方向输入，大概由头部方向细胞系统提供，在以世界为中心和以地标为中心的参考系中编码动物的位置。

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