樊霞研究员：天然植物对畜禽热应激调控机理研究进展

热是一种特殊的环境应激源类型，热应激是指人或动物对受到超过自身体温调节能力的过高温度刺激时产生的非特异性应答反应的总和[1]。全球气候变暖造成的气温升高和频繁出现的极端天气，以及集约化畜禽养殖模式下过大密度的养殖均可能使畜禽发生热应激反应。当动物处在高温环境时，由于体内的热量无法得到有效散失，会出现张口呼吸、精神沉郁、采食量下降、增重减慢、内脏受损、免疫力降低、生产性能下降等症状，严重时会因心力衰竭、脑组织受损而死亡，甚至导致各种传染病的暴发[2-4]，不仅对畜禽产业造成冲击，对于食品、环境等方面的安全健康也具有一定的影响。因此，热应激成为影响畜禽健康和生产最重要的环境应激因子之一，减少热应激对人和动物的影响已经成为当今科学研究的热点问题。

饲用天然植物及其提取物具有来源广泛、毒副作用小、不易产生耐药性、不易在畜禽体内残留等特点，是一种安全可添加的功能性饲用产品[5]。当前，天然植物饲料原料及源于天然植物的提取物类饲料添加剂的开发和应用是饲料行业的重点研究方向之一，鉴于天然植物及其提取物类饲料添加剂的需求持续增长，农业主管部门颁布《植物提取物类饲料添加剂申报指南》（农办牧〔2023〕2号），以指导植物提取物类饲料添加剂的开发和新产品申报，助推植物提取物在饲料行业的应用。大量研究表明，天然植物及其提取物在缓解畜禽热应激方面极具开发前景。一方面，因其富含多种生物活性组分，如多酚、黄酮、多糖、皂苷、萜类、生物碱和其他类（如脂肪酸、茋类化合物）等，具有清除自由基、抗氧化、抗炎、免疫调节、抑菌、改善肠道等功效，使得天然植物及其提取物在热应激导致的机体调节功能障碍、炎症损伤、氧化应激水平升高、酸碱失衡、神经内分泌改变、肠道屏障破坏、脏器病变和功能受损等不良反应[6-7]调控中极具潜力。另一方面，其营养性也是一大优势。越来越多的研究表明，热应激首先会降低动物的采食量和对营养物质的吸收率，进而影响机体代谢水平，导致身体机能紊乱[8]，天然植物及其提取物中含有的大量营养物质，可改善机体代谢、促进激素分泌，从而降低热应激对动物的影响。近年来，多酚、黄酮类物质作为有效的热应激衰减剂被大量应用在畜禽养殖中，其调控机制与其强抗氧化活性密切相关[9]。其他更多种类的具有热应激调控作用的天然植物及其提取物尚在挖掘中，单体组分或混合组分调控效果及机制仍需探讨。

文章将从热应激对畜禽健康的影响、天然植物及其提取物对畜禽热应激调控作用等方面简述天然植物及其提取物在缓解畜禽热应激方面的研究进展，以期为抗热应激专用饲料添加剂的研发与推广应用提供理论参考，助力构建绿色健康畜禽养殖体系。

1.1　热应激对禽类的影响

家禽因无汗腺且体表覆盖羽毛，对热应激最为敏感。在生理指标方面，热应激可使不同品种的鸡、鸭、鹅的机体核心与皮肤温度升高，呼吸频率加快，料重比增加，体重、日增重、采食速率和采食量降低[10-12]。在血液理化指标方面，多数研究表明，热应激可使家禽血清中热休克蛋白、血糖以及可评价肝脏、肾脏或代谢等出现不良情况的指标（如皮质醇、谷草转氨酶、谷丙转氨酶、肌酸激酶、乳酸脱氢酶）水平升高，总蛋白、血浆白蛋白、球蛋白、葡萄糖、尿素氮、碱性磷酸酶、红细胞的抗体以及三酰甘油水平降低[13-15]。在肠道健康方面，热应激可导致肠道形态变化和通透性增加，还可改变肠道菌群组成及丰度，进而导致采食量下降与营养吸收不佳。在机体免疫方面，热应激会导致家禽机体免疫器官发育不良和结构损伤，影响器官内抗氧化酶的活性、炎性因子及热休克蛋白基因的表达等[16-17]；还会引起腹膜炎、肠炎等炎症，或影响相关激素释放，造成免疫抑制，降低机体免疫力[18]。在生产性能方面，热应激对于种用家禽，一方面会严重影响精子产生，降低精子活力并增加异常精子数，从而影响种蛋的受精率，另一方面会因饲料利用率降低而造成育雏期、育成期种禽性成熟推迟，产蛋期种禽的产蛋量、蛋重下降，蛋壳变薄，破蛋率、次品率以及畸形蛋增多[19]；对于肉用家禽，可降低生长和屠宰性能，同时对不同部位肉的品质也有所影响[20]。此外，热应激对家禽的代谢以及神经内分泌也具有影响[1,15]。热应激对家禽上述各方面的影响程度与类型、品种、生理阶段以及环境因素如热应激强度、时间等密切相关，多因素联合作用综合表现为代谢紊乱、机体免疫力降低、死淘率增加，从而易导致养殖户巨大经济损失。

1.2　热应激对猪的影响

猪为恒温动物，其皮下脂肪层厚且汗腺不发达，高温环境极易诱发体热失衡。热应激对不同生理特点的猪影响不同。对于生长猪，热应激会降低平均日采食量及日增重，造成猪机体内部激素分泌紊乱，降低碳水化合物、脂类和蛋白的代谢活动[21]；破坏肠道结构和功能，绒毛高度和隐窝深度降低，肠道内消化酶活性降低，内源性肠道蛋白质和氨基酸的损失增加[22-23]；还可导致机体氧化还原失衡，影响生长代谢以及免疫[24]。相较于生长猪，母猪对高温更敏感，热应激对其繁殖性能影响较大，可影响后备母猪初情期卵子产生与成熟，推迟性成熟；导致妊娠期母猪雌二醇和孕酮等激素分泌比例紊乱，从而影响受精卵的着床和附植，受精率、胚胎成活率和产仔率降低[25-26]；造成分娩期母猪采食量减少，产程延长，死胎率升高，泌乳量和仔猪断奶体重降低[27]，体内激素紊乱，产后泌乳障碍综合征发病率增加；对于泌乳母猪表现为采食量和泌乳量下降，从而引起仔猪营养不足甚至出现脂源性腹泻；可导致断奶母猪内分泌紊乱，卵泡发育缓慢，持久黄体，断奶后发情周期延长，配种率降低。此外，热应激对母猪肠道损伤影响严重，损害小肠黏膜结构，引起营养吸收不良或肠道菌群紊乱；内毒素蓄积概率升高，进而损伤肝脏、肾脏等脏器[28-29]。热应激对公猪的影响主要为精量少和精子活力低等问题[30]。可见热应激对不同类型的猪影响不同，除性别和生理阶段外，猪的耐热性、品种、体型、体重等也均可导致对热应激反应的差异。

1.3　热应激对牛的影响

皮肤蒸发是牛最重要的散热方式。牛出现热应激时表现为喘息增强、呼吸频率加快、躺卧频率降低、站立时间延长、采食量下降、饮水量增多、减少或者停止反刍、直肠温度升高等状况[31-32]，基于此，农业部（现农业农村部）于2013年发布实施《奶牛热应激评价技术规范》（NY/T 2363—2013），通过牛舍环境温湿度指数、牛的呼吸频率和直肠温度三方面指标对成年健康荷斯坦奶牛进行热应激评价。对于奶牛，热应激会增加其饮水量，降低采食量与饲料利用率，从而导致产奶量下降；可降低免疫力，导致乳房炎发病率上升，影响产奶量；还可使乳中体细胞数升高，乳脂率和乳蛋白率下降，对乳品质产生不利影响[33-35]。热应激对肉牛的影响主要集中于生产性能以及机体氧化平衡的变化，热应激会降低肉牛干物质采食量、粗蛋白表观消化率以及营养物质吸收效率和代谢速率，且对不同肉牛品种影响程度不同[36]。热应激还会导致肉牛血液中HSP70、总血红蛋白、皮质醇含量升高，三碘甲状腺原氨酸T3和甲状腺素T4含量降低[37-39]；过氧化酶水平和总抗氧化能力降低，丙二醛水平升高[40]。在繁殖性能方面，会降低公牛性欲，性腺功能减弱，精液品质降低，且不同热应激程度影响存在差异[41-42]；会导致母牛内分泌紊乱，血液中孕酮分泌增加，皮质醇、雌二醇水平下降，影响母牛的发情以及卵细胞发育，配种后还会造成子宫供血不足影响胚胎生长发育[43]。

1.4　热应激对羊的影响

热应激可降低羊的采食量和饲料利用率，增加饮水量，羊呼吸频率加快，直肠温度升高，出现张口呼吸、过度流涎、站立或躺卧时间延长等现象。热应激对奶山羊产奶性能及奶品质的影响表现为降低乳产量及乳蛋白和乳脂含量[44]，对食物消化率的影响会因奶山羊品种、健康状况及泌乳阶段的不同存在差异。在生产性能方面，会降低公羊精子活力、密度，增加精子畸形率，造成不可逆转的严重损伤[45]；降低母羊皮质醇、雌二醇和促黄体生成素等生殖激素的分泌，延长发情周期且缩短发情期时间，或出现不正常发情或乏情概率；还会影响卵母细胞发育，提高体内循环催乳素水平，降低受胎率和胚胎成活率，甚至导致不孕症的发生[46]。热应激对羊机体代谢的影响也极为显著，如降低羊血液中甲状腺素分泌，增加皮质醇浓度，降低总血浆蛋白、白蛋白和球蛋白含量，增加谷草转氨酶、谷氨酰转移酶和谷丙转氨酶浓度等[47-49]。

1.5　热应激对兔的影响

兔的汗腺不发达，较易发生热应激综合征[50]。兔产生热应激会降低采食量和饲料利用率，减少日增重，从而导致肉用兔生长速度减慢，毛用兔的产毛量、毛长、产毛率下降[51]；还可能引发胃肠黏膜病理损伤，导致死亡率上升。在生殖性能方面，热应激会造成公兔睾丸组织萎缩，精子活力、密度和精液品质显著降低，畸形率升高，或暂时失去生精机能[52]，还会引起睾丸、附睾发生脂质过氧化反应，造成性腺损伤[53]；对于母兔，会造成卵细胞形态异常，卵巢和子宫活重下降，受精率、受精卵分裂速度降低，导致受胎率下降，产仔数减少，死胎、弱胎增多；子宫和脐带的血流量减少，影响胎儿正常发育；母兔的泌乳量降低，会使得哺乳仔兔生长发育不良[54]。

1.6　热应激对马的影响

高温环境以及过量运动均可使马发生热应激，马只能通过鼻孔呼吸，不能通过口腔，故调节在热应激过程中尤为重要[55-56]。马的热应激症状包括快速浅呼吸，鼻孔张开，不可预测的行为和步态，体温、呼吸频率、心率会显著升高。当马超过热应激耐受性时，可能发生器官功能异常、免疫系统受损或中暑[57]，中暑产生的热应激还可使马出现抑郁、虚弱、拒绝工作、食欲下降、呼吸急促、心动过速、直肠温度升高、嗜睡、出汗反应差和毛细血管充盈、体温反应减慢等情况[58]。急性热应激还会影响种公马和母马的生殖功能，种马阴囊温度升高，精子发生不良或配子DNA突变，睾丸激素水平下降等，母马受孕率降低[59]。马主要通过传导、对流、辐射或蒸发等物理反应和分泌应激激素、产生汗液等生理反应消散累积的体热[60]，准确测量马的体温有助于在早期发现热应激并及时干预，但当前马的热应激仍缺乏标准化的评判。马热应激调控方面，可通过单独或在可能的情况下与空气通风相结合的方式来降低体热，但目前还没有其他更有效的冷却方法。

综上，当畜禽处在高温环境时，均会因体内的热量无法得到有效的散失而出现张口呼吸、精神沉郁、采食量下降、增重减慢，内脏受损、免疫力降低、生产性能下降，严重时可因心力衰竭、脑组织受损而死亡。但目前热应激对畜禽影响的研究仍不系统，不同畜禽机体热应激的发病机制研究也尚未清晰。已报道的热应激对机体影响的机制研究主要集中在氧化损伤、内质网应激、肠道屏障及肠道菌群损伤、神经系统调控等方面[61-62]，其中氧化应激损伤机制被更多人证实，即热应激诱导肠道细胞发生氧化应激，而氧化应激产生过多活性氧（ROS）可以导致细胞DNA损伤、蛋白质和脂质过氧化，最终导致细胞凋亡造成损伤[63-64]。同时，热应激诱导的细胞凋亡途径十分复杂，主要包括线粒体凋亡途径、死亡受体途径以及内质网应激途径[65]。热应激对动物的影响因环境温度、湿度、动物类型、品种、生理阶段等因素差异具有不同的症状及危害，故加强内在机理与表观特征的联合分析，更有利于提出合理的畜禽热应激调控策略。

近年来，随着研究深入和技术提升，通过设计通风、冷却系统等畜禽舍管理技术方面的改进，一定程度上缓解了热应激对畜禽造成的负面影响，但严重的高温天气仍会导致养殖场畜禽的生产力下降、发病率和死亡率上升。不排除日常管理的失误，恶劣的天气条件以及温控设备使用带来的经济负担仍会阻碍相关技术的实现，故从营养调控方面来辅助管理可达到效果叠加作用，以缓解恶劣条件下畜禽养殖场的效益压力，饲粮中天然植物的添加是近些年的研究热点。

2.1 单一天然植物热应激调控研究

饲用天然植物中有效成分较为复杂，作用广泛，表现出良好的畜禽热应激调控功效。女贞子或北五味子可使热应激蛋鸡心脏、肝脏、血液和蛋黄中的丙二醛含量恢复到正常水平，还可提高组织和血液中过氧化酶的活性[66]；姜黄、肉桂、芒硝、蒲公英、马齿苋、刺五加等也是鸡热应激防治的天然植物原料[67]。柴胡能够有效缓解热应激条件下奶牛的高热、呼吸频率加快等症状，提高奶牛的产奶量及生产性能[68]。

2.2 植物提取物热应激调控研究

天然植物提取物中的活性组分热应激调控效果更为显著。目前，番茄红素、白藜芦醇、表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）和姜黄素是研究相对较多的天然植物提取物活性组分，研究发现，不同提取物单独饲喂后的作用效果不同。其中，番茄红素可提高热应激禽类鲜肉和蛋的氧化稳定性，减少机体脂肪过氧化，改善雏鸡肉类的质量特征，增加鸡蛋中部分维生素含量和蛋黄颜色[69-70]。白藜芦醇可通过调节免疫器官反应、诱导热休克蛋白产生、调控肠道及肠道菌群等缓解家禽热应激不利影响，如降低热应激引起的肉鸡法氏囊和脾组织中HSP27 mRNA、HSP70 mRNA和HSP90 mRNA的水平，显著提高抗氧化酶活性，降低丙二醛水平[71-72]；可修复受损的绒毛-隐窝结构，恢复紧密连接，改善肠上皮屏障功能和热应激导致的肠道菌群变化，如增加乳杆菌和双歧杆菌，减少大肠杆菌等[73]。在日粮中添加EGCG可改善热应激肉鸡的生长性能和肝脏、血浆中的过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等抗氧化酶水平[74-75]。姜黄素的热应激调控活性则表现为缓解禽类生长性能的负面影响，促进机体氧化平衡，增强抗氧化生物标志物和免疫相关基因的表达，且证实姜黄素可以直接或间接地调节信号通路；日粮中添加姜黄素可增加热应激下肉鸡的最终体重，降低线粒体中丙二醛浓度，并减少ROS的产生；可显著提高蛋鸡的生产性能、蛋壳品质、免疫功能，以及提高热应激蛋鸡的机体抗氧化活性[76-78]；另有研究发现，添加姜黄素可增加鹌鹑的体重、采食量和消化性纤维，降低了血清脂质过氧化和HSP70，并调节核因子红系相关因子2/血红素加氧酶-1(Nrf2/HO-1)途径[79]。对上述活性组分的热应激调控机制研究表明，多酚种类不同作用机制也存在差异，如可以根据其化学结构发挥自由基清除作用，以消除热应激引起的氧化损伤；可通过上调转录因子介导的抗氧化酶等抗氧化反应通路，改善抗氧化酶系统；可阻止一些直接产生O2-的酶（如黄嘌呤氧化酶和蛋白激酶C）的作用；可通过提高抗氧化酶和非酶系统的活性；还可通过调节热休克蛋白的表达以减轻热应激的影响[71,74,80]。目前更多的研究体现在热应激状态下理化指标及表观行为等的改善效果，如何在机体中发挥调控作用的机制仍不清晰。

天然植物提取物（粗提物）也展现出良好的热应激调控效果，研究发现，饲料中添加姜黄、牛至精油和橙皮提取物可减轻慢性热应激下的肉鸡的氧化应激[81]；灌服石菖蒲水提液可降低肉鸡料重比，提高生产性能[82]；精制迷迭香提取物可通过刺激αB-晶体蛋白和HSP70缓解肉鸡的热应激[83]；生姜提取物可通过改善消化、新陈代谢等提高热应激肉鸡的生长性能以及健康状态[84]；葡萄籽提取物可提升热应激家兔生长性能、胴体性状和抗氧化状态，降低死亡率[85]；百里香精油可改善兔的血液免疫因子水平、提升总抗氧化能力、提升产奶量、排卵率和正常胚胎百分比，改善热应激下生殖性能[86]；柴胡提取物可提高热应激奶牛血液中血红蛋白、红细胞等特征指标，改善血液代谢及激素水平，增加钾、钙等矿物质含量[87]；孜然籽油可提高热应激蛋鸡的饲料系数、蛋黄和蛋壳品质性状、降低丙二醛含量、提升免疫力[88]。当前禽类热应激防控研究相对较多，但更多种类的天然植物提取物在其他多种畜禽热应激调控领域的研究仍在不断开展。

2.3 天然植物复配产品热应激调控研究

除单种天然植物及其提取物的添加外，日粮中添加复合天然植物制剂的研究也在日益增多。藿香、菁蒿和黄芪等复合制剂可显著提高鸡抗热应激的自体调节能力，如采食量、饲料转化度、生长速度和成活率等[89]。板蓝根、金银花、大蒜、酸枣仁、黄芪、生地、地龙和淫羊藿组成的复合添加剂能改善肉鸡生长速度，缓解高温对肉鸡的损害[90]。黄芪、金银花、藿香、党参等复合添加可有效降低蛋鸡机体的皮质醇水平，减缓热应激引起的采食量下降和内分泌系统紊乱，提高蛋鸡的采食量和产蛋率[91]。在日粮中添加栀子、黄连、牡丹皮、黄芩等11种天然植物复合制剂的残渣，可提高獭兔饲料转化率，改善生长兔的血液生化和免疫指标，发挥热应激调控作用[92]。藿香、苍术、石膏、黄柏、连翘、黄连、栀子复合添加可以缓解肉兔因热应激造成的肠道及结构损伤以及肝脏抗氧化水平的下降[93]。生地、黄连、桑白皮、青蒿、地骨皮等复合添加可提高母兔繁殖性能，改善公兔精液品质，降低死亡率[94]。以板蓝根、黄芩、黄芪、白芍、苍术、甘草、党参等配制的添加剂可显著降低热应激情况下奶牛血清中碱性磷酸酶（ALP）、肌酸激酶（CK）、天冬氨酸氨基转移酶（AST）浓度，缓解热应激，稳定代谢系统，减少细胞损伤，增加产奶量[95]。薄荷、羌活、鱼腥草、贯众、牛蒡子、陈皮、榧子、甘草和蒲公英等复合添加可显著提高育肥猪日增重和瘦肉率，降低料重比、脂肪率、板油重和背膘厚[96]。青蒿、香薷、佩兰、薄荷和甘草复合添加可降低母猪的呼吸频率和体温，提高产健仔数[97]。综上所述，目前复合添加的天然植物热应激调控配方多样化，侧重功能也各不相同，除上述报道外，目前仍有大量不同复合天然植物配伍应用于畜禽热应激饮食调控中，但调控机制鲜有报道，多活性组分间协同或拮抗作用与热应激调控机制之间的关系亟待挖掘。

综上，天然植物及其提取物的热应激调控效果从畜禽表观性状、品质性状以及生理生化指标中得到良好反馈。从功效上看这些天然植物具有清热解毒、抗菌消炎、增强免疫以及机体氧化应激调控的功效，但不难发现种类繁多，尚无配制种类、比例等依据。同时，天然植物及其提取物在“饲料无抗”“养殖减抗”背景下开发潜力极大，在于其包含丰富的生物活性成分，为改善不同畜禽生产性能提供了广泛的选择。单一种类植物提取物的相关研究表明，多酚和黄酮类化合物是具有热应激调控活性的组分，植物提取物（混合物）以及天然植物、复合天然植物热应激调控活性的关键组分尚未揭示，调控机理研究鲜少。原因在于成分复杂，功效成分不清晰，定性、定量不精准等，这也是造成天然植物及其提取物类饲料添加剂产品标准缺乏，质量参差、难以监管的重要原因。开发及应用过程也需要注意同时添加的天然植物组分间相互作用的拮抗关系，以及适用的物种。

目前已报道的热应激调控天然植物及其提取物添加剂多为试验性研究，从缓解畜禽热应激功效方面看效果均较好，但尚无作用效果稳定性以及作用有效期等方面的验证。受组分种类不明、含量不准、功效理论说明不清以及产品标准缺乏的限制，市售天然植物及其提取物类的热应激调控类饲料添加剂较少，因此开发前景广阔。目前产品形式多为天然植物原料粉碎后的散剂，添加于饲粮或饮水中，有效摄入添加量与体内生物利用率不清，功效评价尚不准确，改进生产工艺使有效成分释放更充分、吸收利用更高极为重要，富集和纯化也是对产品规范生产、质量保障的一种有效措施。借助高通量、高灵敏度的仪器分析手段，测定天然植物中有效活性成分和营养成分，加强复配组合筛选，对于抗热应激天然植物及其提取物添加剂的开发十分必要。同时结合营养学、免疫学、多组学等方法，从畜禽机体代谢、免疫调控等方面评判其热应激调控效果与机理，可为天然植物及其提取物抗热应激产品研发提供参考。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2025，46（4）：1-9

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