史莹华教授：植物多糖的功能及其在饲料中的应用

在当下高密度集约化养殖条件下，畜禽对外界环境变化极为敏感，对病原体的抵抗力较弱，应激反应的出现使其大大增加了感染病原体的风险[1-2]。相关研究指出，营养和免疫密切相关，适宜的营养水平不仅是达到最佳生长速度的关键，更是维持畜禽健康的重要影响因素[3]。因此，通过营养调控来提高机体的免疫力成为动物营养学研究的热点。

肠道作为畜禽不可或缺的主要消化器官和免疫调节器官，其健康状态和功能对机体至关重要[4]。因此，在满足基本营养价值的饲料中添加其他有益于动物肠道健康的因素，可更好地提高免疫能力和抗病能力，促进畜禽的生长发育。近年来，酶制剂、益生菌以及植物多糖已被广泛地应用于畜禽的养殖过程中。虽然，酶制剂在养殖的过程中表现出良好的功效，但其存在的问题仍不容忽视（如酶的活性受胃肠道生态和保存过程中高温高湿环境的影响）。而在益生菌的使用过程中，活菌递送的存活率是其主要面临的局限性。与前两者相比，植物多糖则表现出独特的优势。基于其丰富的功能特征，植物多糖已被广泛地应用于机体的抗炎、抗氧化以及免疫调节的过程中[5-7]。文章就近年来国内外有关植物多糖在畜禽养殖生产中的应用现状及前景进行综述。

植物多糖的相对分子质量通常在几万到几百万，主要由不同的单糖组成，如葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖和甘露糖等[8]。这些单糖通过α-或β-糖苷键以特定比例聚合形成多糖，每种多糖的组成和结构都可能不同[9]。多糖的一级结构指的是其糖基组成、排列顺序、相邻糖基之间的连接方式及糖链是否存在分支、分支的位置及其长度等特征[10]。这种一级结构非常复杂，并且糖基上可能连接有多种功能团，如磷酸基、硫酸基和甲基化基团等[9]。而在一级结构的基础上，多糖的高级结构则是通过各侧链之间的非共价键相互作用形成的更复杂的结构[11]。根据在植物细胞中的分布，植物多糖可分为3类，即细胞内多糖（如淀粉、果聚糖和甘露聚糖）、细胞壁多糖（如纤维素、半纤维素和果胶）和细胞外多糖（半乳聚糖和葡聚糖醛酸等）[12]。

1.1　分子质量

植物多糖的分子质量与其生物活性密切相关。分子质量较大的植物多糖水溶性较差、黏度高、理化性质不稳定，不利于跨膜进入细胞，限制了其的利用[13]。而低分子质量的植物多糖具有更多未结合的氨基和羟基，有助于其与活性位点结合并增强其生物活性[13]。但值得注意的是，高分子质量的多糖往往会形成复杂的空间结构，因而具有更好的生物活性；而分子质量太低的多糖具有较少的生物活性基团，就不能形成具有活性的空间结构。如Deng等[14]发现，中分子质量魔芋葡甘露聚糖(757 100、252 700 u）的抗氧化和抗炎活性显著高于低分子质量(87 300 u)和高分子质量(1 129 500 u)的魔芋葡甘露聚糖。这些结果表明，分子质量对植物多糖生物活性的影响非常复杂，分子质量过大或过小都会影响植物多糖的生物活性。因此，基于多糖的生物活性选择合适的分子质量很重要。

1.2　单糖组成

植物多糖由多种单糖组成，主要包括果糖、半乳糖、木糖、葡萄糖、鼠李糖和甘露糖等[8]。沙棘多糖组分主要由葡萄糖、甘露糖、半乳糖醛酸、半乳糖和阿拉伯糖组成[15]；茯苓皮多糖主要由甘露糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖、半乳糖和岩藻糖组成[16]；而苜蓿多糖则由不同摩尔比的岩藻糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖、半乳糖、半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸组成[17]。以及少数的植物多糖由单一的单糖组成（如肉苁蓉和角豆茴种子多糖都由单一葡萄糖组成）[18-19]。多糖的种类由其主链的单糖组成决定，不同单糖组成的多糖的生物活性差异很大。Lo等[20]发现，阿拉伯糖、甘露糖、木糖和半乳糖是刺激巨噬细胞的4种最重要的单糖成分；而葡萄糖作为最常见的多糖成分，对细胞的免疫活性没有明显影响。这可能是由于某些免疫细胞表达甘露糖等受体，可被特异性识别触发下游的信号以诱导细胞活性变化。

1.3　化学结构

由于多糖链的高自由度和柔韧性，多糖的高级构象表现出相当复杂的多样性，包括片状、棒状、球状、蜂窝状、多孔、双螺旋和三螺旋等。正是由于这些复杂性，多糖的高级构象与其生物活性之间的关系尚未明确揭示。目前，研究表明，层状、球状和多孔构象更有利于植物多糖的抗氧化活性[21]。这可能与这些构象可使多糖的活性位点完全暴露，从而发挥更强的生物活性有关。鉴于植物多糖高级构象的复杂性和结构的多态性，揭示植物多糖高级构象与其生物活性之间的关系仍是一项极具挑战的工作，未来仍需要大量的研究。

肠道作为庞大且复杂的微生态系统，约有1×1014个微生物在此生存，是机体真核细胞数量的10倍以上[22]。数量庞大的肠道微生物群（GM）与宿主经过长期协同进化，两者形成了密切的共生关系。宿主为GM提供营养和生存环境，反过来GM又在一定程度上影响宿主的消化吸收、免疫调节以及物质代谢等过程[23-24]。此外，植物多糖具有作为免疫刺激剂的治疗作用，可提高生物体的应激耐受性和抗病性，在一定程度上降低畜禽养殖中病原菌等带来的负面影响[25-27]。

2.1　促生长与提高饲料利用作用

植物多糖可以提高胰蛋白酶、淀粉酶等消化酶活性，促进营养物质吸收，还可以提高绒毛高度，降低隐窝深度，上调紧密连接蛋白的表达，改善肠道形态和肠道屏障功能，促进肠道发育，尤其是后肠段的发育，起到提高饲料利用率和促进畜禽生长的作用[5]。在饲料中补充黄芪多糖，肉鸡肠道中淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性显著升高，有效促进了肉鸡对营养物质的消化吸收[28]。许丹宁等[29]在饲料中添加白术多糖以观察其对断奶仔猪的影响，试验结果表明，白术多糖可促进仔猪生长激素的分泌和蛋白质的合成，并提高了仔猪对饲料的利用效率，且大蒜多糖和桑叶多糖可改善肉鸡的脏器发育，具体体现为胸腺和法氏囊等指数的增加，提高了机体的抗病能力[30-31]。但值得注意的是，亦有部分研究指出，植物多糖并未对动物的生长产生作用，这可能与植物多糖的种类、来源、添加剂量以及养殖动物的品种等因素相关[32]。

2.2　改善肠道健康作用

植物多糖可选择性的促进乳酸菌、双歧杆菌等益生菌的生长，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等致病菌的定植，调节肠道菌群平衡[33]。编码碳水化合物活性酶的益生菌可将植物多糖降解利用以促进自身的定植[34]。黄芪多糖对仔猪肠道微生物表现出显著的益生功能，可提高肠道菌群的丰富度和均匀度，增加乳酸杆菌的丰度[35]。茯苓多糖可通过增加乳酸杆菌和双歧杆菌的丰度，并下调沙门氏菌和大肠杆菌的水平对肠道健康产生积极的影响[36]。在疾病的状态下，益生菌的缺乏和病原菌的过度增殖同时发生，植物多糖对失衡肠道微生物的双向调控作用被视为其改善肠道健康的重要机制之一。

2.3　抗氧化与抗应激作用

植物多糖可以清除自由基（如活性氧、羟基自由基等），激活核因子-E2相关因子2/抗氧化反应元件通路，提升超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等抗氧化酶活性；保护细胞膜的完整性，减少DNA氧化损伤[13]。植物多糖的抗氧化功效已在近年来的试验中得到了证实。饲料中补充黄芪多糖可明显提高仔猪血清中抗氧化酶的水平，缓解仔猪因断奶等引起的氧化应激损伤[35]。Chen等[37]的研究表明，发酵麦麸多糖可显著上调斑马鱼抗氧化相关基因的表达。Liu等[21]发现，植物多糖可通过调控Kelch样ECH相关蛋白1/核因子-E2相关因子2/抗氧化反应元件信号通路促进抗氧化酶的表达，进而增强畜禽抗氧化和抗应激的能力。此外，体外试验也表明，植物多糖对超氧阴离子自由基、羟基自由基和脂氧自由基等具有不同程度的还原和清除作用[38]。

2.4　免疫调节与抗炎作用

大多数天然难消化的植物多糖可通过上消化道到达后肠，被后肠微生物利用产生短链脂肪酸等代谢产物[5]。短链脂肪酸作为游离脂肪酸受体2和游离脂肪酸受体3的天然激活剂以及组蛋白去乙酰化酶的抑制剂，可通过抑制核因子κB、丝裂原活化蛋白激酶等降低炎性细胞因子分泌、诱导Treg细胞分化等参与机体的免疫调节[5]。此外，一些植物多糖可通过结合免疫细胞表面的模式识别受体(Toll样受体-2和Toll样受体-4、清道夫受体和C型凝集素受体等)，调控下游信号通路，促进巨噬细胞、一氧化氮及多种细胞因子的生成，进而增强其吞噬及抗原呈递功能[39]。在肉鸡饲料中补充茯苓多糖，可改善脂多糖导致的肠道形态损伤和紧密连接蛋白表达下调、缓解脂多糖引起的生长性能下降，逆转了脂多糖带来的负面影响[40]。同时，茯苓多糖处理后还降低了肠道中促炎因子的表达，这可能与茯苓多糖抑制了Toll样受体-4/核因子κB通路有关[40]。沙棘多糖也表现出了对核因子κB的抑制作用，进而发挥抗炎功效[41]。核因子κB通路是参与炎症反应的信号通路之一，其可以激活一系列炎症基因的表达，进而产生各种炎症介质。通过抑制核因子κB活化来减少促炎因子的产生是植物多糖的潜在抗炎机制之一。

3.1　植物多糖对畜禽生长性能的影响

植物多糖对动物的生长发育表现出积极的影响，饲料中的植物多糖对动物胃肠道中的微生物群的增殖和多样性起到至关重要的作用，可促进消化酶的释放，改善营养物质的消化吸收，进而促进畜禽的生长。一些常见的植物多糖（如甘草多糖、黄芪多糖和人参多糖等）已被广泛地应用于畜禽的养殖过程中。在基础饲粮中添加1 000 mg/kg的甘草多糖可提高断奶仔猪的平均日采食量、平均日增重，并降低料重比[42]。进一步研究发现，上述变化可能与甘草多糖上调了下丘脑促食神经肽的表达，并降低厌食神经肽的水平有关[43]。腹腔注射脂多糖可导致仔猪空肠绒毛高度降低并伴随着生长性能下降，而饲粮中添加800 mg/kg黄芪或人参多糖则逆转了脂多糖所带来的负面影响[44]。新生犊牛腹泻在养殖场中极为常见，严重威胁了动物的生长。Zhao等[45]在饲粮中补充苜蓿多糖[4 g/（头·d）]以观察其对荷斯坦犊牛的影响，试验的结果表明，苜蓿多糖的添加可显著提高动物的平均日采食量并降低腹泻率。这些研究均表明植物多糖对动物的生长发育有着十分积极的作用（见表1）。

3.2　植物多糖对畜禽免疫功能的影响

畜禽养殖中疾病的暴发通常发生在动物受到应激的时候。相关的研究表明，畜禽免疫系统预防疾病和应对应激的能力在一定程度上取决于其营养状况。而添加了植物多糖的功能性饲料，不仅可以降低死亡率，还能减少动物的应激时间，加快动物的恢复。在荷斯坦犊牛的养殖过程中，与对照组相比，饲粮中补充苜蓿多糖可显著上调血清中免疫球蛋白M等的水平，并减少肿瘤坏死因子-α等促炎因子的分泌[45]。作为脂多糖的受体，激活的Toll样受体-4可募集下游信号分子，以促进促炎因子分泌和氧化应激反应。而人参多糖可通过抑制革兰氏阴性菌的增殖来降低结肠脂多糖的水平，进而下调Toll样受体-4/核因子κB通路相关蛋白的表达，有助于减弱肠道中的炎症反应[48]。同时，人参多糖还可改善动物脾脏等免疫器官的发育和碳清除指数，这进一步证实了人参多糖对动物免疫功能的益生效果[49]。以及黄芪多糖对动物的免疫调控作用已被广泛阐述，具体体现在黄芪多糖对免疫细胞（巨噬细胞、淋巴细胞、树突状细胞等）的活性调控并诱导这些免疫细胞产生多种细胞因子和趋化因子，从而增强机体的免疫反应[50]。上述的研究结果均支持了植物多糖作为功能性饲料添加剂，在畜禽养殖中发挥显著的免疫增强和抗应激作用，促进动物健康和养殖效益（见表2）。

3.3　植物多糖对畜禽肠道菌群的影响

健康肠道的肠道菌群组成丰富且多样性高。丰富的组成和较高的多样性使得肠道微生态环境更加稳定，并具备更强抵抗外界感染入侵的能力[54]。随着测序手段的高速发展，诸多研究指出，紊乱的肠道菌群已成为了诱发疾病的关键因素[55-57]。通过调控紊乱的肠道菌群来改善畜禽的健康状况亦是植物多糖强大益生元活性的表现。志贺氏菌丰度的增加与动物健康受损密切相关，而从甘草中所提取的多糖可显著抑制该菌的定植，改善仔猪肠道健康[42]。荷斯坦犊牛肠道中拟杆菌和消化梭菌等有益细菌的丰度在经苜蓿多糖处理后显著增多，并伴随着立克次体等致病菌数量的降低[45]。可溶性的大蕉非淀粉多糖具有抑制雏鸡鼠伤沙门氏菌肠道侵袭和黏附能力，从而缓解由病原菌所引发的腹泻等症状[58]。此外，在疾病状态下动物肠道中微生物的均匀度和丰富度也发生了显著的变化，而经植物多糖干预后改善了这种情况，改善后微生物的结构组成、丰富度以及均匀度更加偏向于健康对照组[59-60]。上述的研究表明，植物多糖的有益作用与选择性促进益生菌和抑制致病菌密切相关（见表3）。

目前，植物多糖在畜禽养殖中的应用仍存在较大的空间。首先，大多数研究仅探讨了单个植物多糖对养殖动物的影响，而没有深入阐述其中的机制。未来随着生物技术的进步和植物多糖在动物中作用机制的深入解析，将进一步推动植物多糖在畜禽生产甚至生命科学领域的应用。其次，植物多糖结构复杂，很少有报道研究多糖结构对畜禽养殖动物的影响，而深入研究多糖分子质量和单糖组成对畜禽养殖动物的影响，对于促进多糖在养殖中的应用具有重要的指导意义。最后，植物多糖的纯度和添加量是影响养殖效益的两个重要因素。纯度和添加量会影响养殖动物对多糖的利用，进而影响养殖效益。如何优化提取工艺，提高产率，降低能耗成为亟待解决的问题。采用酶法、水提、超声波辅助提取等新技术，虽然有望提升效率，但也需权衡技术投入与产出收益。同时，原料的稳定供应和质量控制也是保证产品效益的关键因素。企业需在保证多糖活性和纯度的前提下，持续研发更加经济环保的提取方法，推动多糖产业的可持续发展。总之，植物多糖的应用前景十分乐观，作为一种环保型的功能饲料添加剂，满足了绿色饲料发展的需求，有助于畜禽养殖实现绿色环保和可持续发展。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2025，46（15）：1-8

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