杨富裕教授：木本饲料研究进展

随着养殖业发展，优质饲草供应不足问题日渐突出。目前，我国年进口苜蓿、燕麦草等优质饲草200万吨左右，年缺口5 000万吨以上[1]，总需求量大、优质饲料原料供应不足已成为制约畜牧业发展的瓶颈。践行大食物观，秉持“饲草就是粮食”理念，大力发展木本饲料生产是拓宽蛋白质饲料来源的重要途径，全方位、多途径开发饲草饲料资源，有助于促进畜牧业高质量发展。

木本饲料是指具有饲用价值的木本植物幼嫩枝叶、花、果实、种子及其副产品[2]，具有生物量大、适应性强、产量高的特点。农业农村部在《饲料中玉米豆粕减量替代工作方案》中指出，因地制宜开发木本植物作为区域特色饲草资源是提高优质饲草供应水平的重要途径。生产实践与研究表明，开发利用木本饲料资源有助于降低饲料成本、减少水土流失、促进林农增收，在发挥生产功能的同时可兼顾生态效益和经济效益，实现节本增效。

我国可被用作饲料的木本植物有1 000多种，充分发挥各地环境优势，因地制宜开发木本植物资源有助于形成与市场需求相适应的木本饲料生产结构[3-4]。2018年农业农村部第22号公告将辣木、构树茎叶列入《饲料原料目录》，对于促进木本饲料应用具有重要意义。据统计，我国北方干旱地区共有灌木植物28科283种[5]，主要种植的沙生灌木包括柠条、沙柳、杨柴等。作为缓解枝条老化、生长力衰退的有效措施，平茬收获枝条可被用作粗饲料缓解当地畜牧业发展中饲草短缺的问题。朱平[6]将5种沙生植物营养价值和饲用价值对比分析发现，平茬柠条粗蛋白含量为9.9%~13.6% DM（干物质），显著高于同时期其他沙生灌木。

相比于温带气候区以临时草地或永久草地为主要饲草，欧洲地中海地区普遍将木本植物用作干旱季节的补充饲料[7]。Mahieu等[8]收集蔷薇科、桦木科、壳斗科等50种木本植物叶片，探究温带地区木本饲料粗蛋白和体外消化率多样性，发现桑树、欧洲白蜡木和无花果树粗蛋白含量最高，且木本植物叶片粗蛋白和干物质体外消化率高于同时期其他草本植物。Papanastasis等[9]统计了地中海地区人工引种的木本饲料植物，主要包括木本苜蓿、滨藜、紫穗槐、刺槐等适应特定季节生长的树种，以此来缓解季节性气候变化带来的饲料供应不足的影响。Assani等[10]评估农业系统类型对非洲干旱地区奶牛产量的影响，发现西非改良林牧业系统将非洲楝、大叶相思、木豆等常绿树种作为饲料全年使用，有效提高了干旱、半干旱地区奶牛产奶量和繁殖性能。全球约有37%的陆地适于种植辣木[11]，其广泛分布于我国南方地区，种植密度为3.84万株/hm2时，每公顷年均产量为28.39 t[12]。崔彤彤[13]研究发现，不同刈割高度下3茬全株构树产量存在显著差异，均值为55.29~66.38 t/hm2。

2.1　木本饲料营养价值

畜禽饲料营养价值主要取决于粗蛋白、粗纤维、可溶性碳水化合物及必需氨基酸等。Du等[14]总结了部分常见木本饲料营养品质，发现构树全株、桑树全株、毒鼠豆叶、银合欢叶、辣木叶粗蛋白含量为17%~27% DM，与紫花苜蓿中粗蛋白含量（20% DM左右）相近。He等[15]测得黄梁木叶片粗蛋白含量为12.48% DM，与其他木本饲料相差较大。饲料中性洗涤纤维（NDF）与酸性洗涤纤维（ADF）分别影响家畜采食率和消化率[16]，全株构树、辣木、饲料桑等NDF含量为25%~37% DM，与紫花苜蓿NDF含量相同。饲料中粗脂肪含量超过5% DM时会扰乱反刍动物瘤胃微生物稳态，导致畜禽腹泻，构树粗脂肪含量相对较高，约占4.55% DM，均低于5% DM（见表1）。

木本植物氨基酸种类丰富，适宜与其他饲粮搭配使用。构树叶片氨基酸含量为24.35% DM，其中必需氨基酸占总氨基酸含量的40%[23]。王兴蕾等[24]测定了沙生植物柠条、骆驼刺中必需氨基酸总量分别为3.61% DM和3.68% DM，与苜蓿草粉相同。构树、槐树、桑树等钙元素含量均高于2% DM，与紫花苜蓿含量相同[25-26]。

与牧草相比，木本植物含有多种具有生物活性化合物（如类黄酮、酚酸、多糖等），有助于提高动物的免疫性能。Milaník等[27]从构树枝条分离出的14种化合物中筛选出两种强抗氧化活性化合物，并证明类黄酮化合物B环上的邻苯二酚在抗氧化活性方面发挥重要作用。体外试验证明，柠条锦鸡儿枝皮、叶片提取物总抗氧化能力与维生素C相近，且各个部位自由基清除能力与其总黄酮含量显著相关[28]。Guo等[29]测定辣木叶片提取物的生物活性发现，辣木提取物具有较强的体外抗氧化活性和抑菌活性，并显著抑制脂多糖诱导细胞产生一氧化氮（NO），从而发挥抗炎效果。高效液相分析表明，辣木多酚包括类黄酮（山柰酚、槲皮素、芦丁等）及酚酸（绿原酸、阿魏酸、鞣花酸、咖啡酸等），这些化合物通过清除机体自由基，减少脂质过氧化来保护机体免受氧化应激[30]。Wang等[31]发现，饲喂辣木水溶性多糖MOs2-a可增加小鼠肠道微生物多样性并提高有益菌的丰度从而发挥益生活性。

2.2　抗营养因子

木本植物除了含有丰富的营养物质外，还包括单宁、皂苷、植酸、草酸等抗营养因子[32-41]，构树中的高含量单宁通过结合消化酶降低动物的消化能力，影响畜禽对饲料蛋白质的吸收利用。Wu等[42]用构树青贮部分替代苜蓿干草饲喂低泌乳奶牛，发现构树青贮比例超过8.1%可能对CP、ADF和NDF的表观消化率产生不利影响。对于反刍动物来说，适宜比例的单宁能够与蛋白质通过氢键和疏水键结合增加过瘤胃蛋白比例，提高蛋白质利用效率[43](见图1)。

乳酸菌、酵母菌等微生物添加剂在降低抗营养因子方面具有安全高效、操作性强的特点。Wang等[44]从构树青贮中筛选到植物乳杆菌GZ并用于全株构树青贮，与自然发酵相比，添加植物乳杆菌GZ的构树青贮植酸含量从1.10 g/kg下降为0.65 g/kg，水解单宁从10.53 g/kg下降为6.65 g/kg。朱文娟[45]将副干酪乳杆菌R3和酿酒酵母菌J1按照1∶1的比例添加到桑叶中发酵44.6 h，桑叶单宁降解率达到50.49%。

由于木本植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素等物质结合成的紧密网状结构，其含量过高对于畜禽消化率有不利影响。饲喂前常将木本饲料进行预处理，通过破坏网状结构促进动物消化酶与纤维素、半纤维素充分接触提高饲料消化率，同时减轻由单宁独特的苦涩味引起的采食量下降现象。木本饲料常用加工方式包括物理方式、化学方式和微生物发酵。

3.1　物理方式

物理加工具有操作简单、加工效率高的优点，主要加工方式包括揉丝粉碎、汽爆、制粒等，通过机械手段将木本饲料切碎揉丝、制成颗粒料能够减少家畜咀嚼、提高动物采食量。汽爆通过加压将水蒸汽渗透进植物材料后再瞬间释放压力，从而破坏植物内部纤维结构，提高植物材料对酶解和微生物发酵的可及性。汽爆作用效果与植物含水量、细胞壁结构和容器压力和加压时间有关，分别将含水量为10%和70%的沙棘枝条进行汽爆处理，发现含水量为10%的沙棘枝条汽爆后纤维素含量与原料相比无显著差异，而含水量70%的沙棘枝条汽爆后半纤维素降解率达到77.16%[46-47]。木本饲料颗粒大多是将木本植物粉碎成粉后与其他饲料及添加剂配合压制而成，目前相关研究主要集中在配制比例、颗粒大小、保型效果对采食量和饲料利用效率的影响等方面[48-49]。

3.2　化学方式

化学加工方式包括碱化、酸化、氨化等方式。氨化技术通过断裂木质素、纤维素、半纤维素之间的酯键降低其结构强度并改变细胞壁孔隙[50]。氨溶液中的非蛋白氮能够被反刍动物利用合成菌体蛋白，补充动物所需氨基酸[51]。氨化技术的主要氨源包括氨水、尿素、碳酸氢铵等，氨水作为被最广泛研究的氨化预处理方法，具有操作成本低、无腐蚀性、营养成分所需损失少等优点。Liu等[52]探究了氨水对柠条结构及纤维素酶解消化性影响，发现氨水处理后柠条中性洗涤纤维水平下降9.85%，同时去除了非纤维素聚合物，提高纤维素酶解效率。赵晓莹等[53]对比氨化、碱化预处理的柠条体外消化72 h后瘤胃降解率，发现氨化处理组中瘤胃营养物质降解率显著高于对照组，而碱化处理则不利于瘤胃消化营养物质。

3.3　生物加工方式

生物法加工方式包括青贮法和酶解法。木本饲料青贮是利用揉丝的平茬枝条为原料，将其切断压实后置于青贮设施中形成厌氧发酵环境，通过饲草表面微生物或外源添加剂的作用发酵后制成的粗饲料。在青贮过程中，乳酸菌将青贮原料中的可溶性碳水化合物转化为以乳酸为主的有机酸，降低发酵环境中的pH，从而抑制发酵环境中肠杆菌、梭菌、霉菌等有害微生物生长，减少青贮过程中饲草养分的损失，达到可以长期保存的效果[54]。与牧草相比，木本饲料普遍存在适口性差、消化率低等问题，限制了其在畜禽饲料中的应用。青贮能够促进木本饲料粗蛋白、淀粉等营养物质分解为小分子物质，提高饲料消化率。Du等[55]通过PacBio SMRT测序技术探索高蛋白木本植物构树青贮过程中的微生物群落结构和代谢基因簇，发现青贮过程中优势菌从革兰氏阴性菌向革兰氏阳性菌转变且微生物群落代谢能力增强，其中碳水化合物代谢增强说明青贮发酵有助于提高构树适口性，氨基酸代谢及次级代谢通路增强表明，发酵过程中大分子蛋白质发生降解，有助于促进饲料蛋白质吸收。王宁伟[56]在构树青贮中筛选到发酵柠檬乳杆菌P111和植物乳植杆菌P87，将其按照106 CFU/g FM的添加量加入揉丝构树青贮，发现P111+P87处理组水解单宁降解率为76.42%，P87处理组皂苷降解率为74.10%，有助于提高构树青贮适口性和营养利用率。同时，微生物的生物转化作用可产生大量芳香族化合物能够改善饲料的风味，提高动物采食量。在秸秆类原料降纤维试验中发现，纤维素和半纤维素等结构聚合物能够实现转化，但植物细胞壁的复杂性和异质性会保护细胞壁组分免受微生物的攻击，纤维素酶可通过水解纤维素产生可发酵单糖，完成木质素的生物转化[57-58]。由于纤维素酶降解细胞壁效率不高，单独使用难以显著提高青贮的饲用价值，常同时添加同型发酵乳酸菌和纤维素酶改善植物原料的青贮发酵品质。Du等[59]在桑树中添加纤维素酶和乳酸菌后进行青贮，发现添加纤维素酶能够降低中性洗涤纤维含量，其中部分水溶性纤维素被水解为可溶性碳水化合物，随即被乳酸菌利用生成乳酸，通过发挥菌酶协同作用进一步提高桑树青贮饲料发酵品质。

4.1　反刍动物

将木本饲料作为蛋白替代饲料能够有效改善反刍动物生产性能，提高产品品质。陈亮等[60]将柠条颗粒饲料部分代替玉米稻草青贮饲喂肉牛80 d后测得肉牛累计增重88.97 kg，比对照组高29.66 kg。木本饲料中苦味和涩味的触觉主要由黄烷醇聚合物（原花青素或缩合单宁）引起，鲜饲容易引起家畜避食，青贮处理后适口性可以得到改善[61]。Wang等[62]使用整合代谢组学评估不同植物青贮饲养方案下滩羊肉风味，发现与苜蓿青贮和玉米青贮相比，饲喂桑叶青贮为主的日粮能够提高羊肉中肉桂酸丙酯含量并降低Pro-Arg和His-Ser含量，表明构树青贮能够改善滩羊羊肉的口感品质。熊乙[63]探究不同比例构树青贮添加量对湖羊肉品质的影响，发现添加30%构树青贮有助于促进羊肉二十碳五烯酸（C20∶5n3）和神经酸（C24∶1）积累，降低酪氨酸等苦味氨基酸水平，进而改善羊肉风味。

饲喂构树青贮能够提高奶牛抗氧化能力和免疫力，但不影响产奶量、干物质消化率和粪便细菌组成[64]。在奶牛日粮中添加10%或15%的构树青贮能显著提高血清中免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白G(IgG)水平，当构树青贮添加量为15%时，奶牛血清中抗氧化酶水平及总抗氧化能力显著提高，8-羟基-2’-脱氧鸟苷含量显著降低。此外，饲喂10%或15%的构树青贮后牛奶中体细胞数显著降低且多不饱和脂肪酸水平显著提高，有助于改善牛奶品质[65]。在低泌乳奶牛日粮中添加不超过8.1%构树青贮代替苜蓿干草不影响干物质采食量（DMI）和产奶量并提高奶牛抗氧化能力[42]，而Si等[65]发现，饲喂构树青贮奶牛DMI显著低于未饲喂构树青贮奶牛，且随着日粮中构树青贮比例提高奶牛DMI显著降低，但不影响奶牛饲料效率和产奶量。杨潇青等[66]将蛋白桑部分替代苜蓿饲喂荷斯坦奶牛，饲喂35 d后产奶量和采食量显著提高，其中产奶量比对照组高3.53%。木本饲料在替代抗生素方面也发挥着巨大作用。张粟子[67]在饲料中添加6~8 g/kg柠条锦鸡儿水提物显著提高蒙古绵羊抗氧化酶活性，降低器官炎性因子水平，进而缓解寒冷应激引起的机体损伤。

4.2　单胃动物

饲喂木本饲料能够调节单胃动物肠道菌群结构、增强盲肠微生物对纤维的发酵作用，促进机体营养物质吸收。将不超过16%构树青贮添加到饲粮中能够提高扬州白鹅机体代谢和免疫性能，当添加比例为4%和8%时，白鹅盲肠内纤维降解相关菌群的丰度显著提高[68]。Jiang等[69]在饲粮中添加1%发酵辣木探究其对提高白羽鸡肉质的作用机理，发现饲喂辣木后白羽肉鸡盲肠中短链脂肪酸（SCFA）含量显著升高，对宏基因组进行KEGG注释发现，饲喂辣木能够提高氨基酸代谢和脂代谢通路上的菌群比例，且代谢组结果显示益生菌代谢的SCFAs随辣木添加比例增加而增加。由于SCFAs对脂肪组织具有潜在影响且参与调控游离脂肪酸合成，推断辣木可能通过调节肠道菌群的代谢功能提高鸡胸肉中人体必需氨基酸及不饱和脂肪水平，提高鸡肉品质。多不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例（P/S值）是评价食品营养质量的重要指标。Nkukwana等[70]发现，饲料中补充辣木叶粉显著提高鸡肉P/S值，提高鸡胸肉的营养品质。将鸡肉冷藏处理期间测定鸡胸肉脂质氧化水平，发现补充辣木叶粉的鸡胸肉脂质氧化程度指标显著低于对照组，说明饲喂辣木叶粉能够减缓冷藏期间鸡肉脂质氧化程度，延长鸡肉产品货架期。林森柱等[71]探究构树多糖对黄曲霉毒素B1诱导雏鸡肝损伤的保护效应，发现饲料中添加1 g/kg构树多糖能够恢复三黄鸡肝细胞形态、减轻炎症反应并提高抗氧化酶水平，缓解黄曲霉毒素B1引起的肝脏损伤。

木本饲料作为优良蛋白质饲料资源，合理科学开发利用木本饲料对于实现豆粕减量、提高动物产量及产品品质具有积极作用。目前，我国木本饲料资源开发与利用方面亟待强化以下工作：①木本饲料资源挖掘方面，建立木本饲料资源库，摸清木本饲料原料资源底数，因地制宜提高木本饲料产业与畜牧业的耦合程度；②加快选育推广抗逆性强、速生、高蛋白、低纤维的优良品种，提高木本饲料产量与质量。③预处理与饲料加工方面，进一步降低物理加工方式产生的能源损耗、加强降解纤维素和抗营养因子微生物筛选及改良。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2025，46（6）：1-7

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