外来种通过各种途径到达某一生态系统,并不是一进入新的生态系统就能造成危害,而是在一定条件下实现从“移民”到“侵略者”的转变。外来种的入侵是一个复杂的生态学过程,通常包括种群传入、定殖、潜伏、扩散、暴发等几个阶段。

图 入侵生物学学科的体系框架(万方浩等,2009,2011b)
种群传入是生物入侵过程中的第一个阶段,指物种离开原产地(或原分布区)迁移到新的生态环境中。种群传入必须经过某一途径才能实现,而这些物种传入所凭借的自然或人为的方式、方法称为入侵途径(introduction pathway)。入侵的途径是多样化的,总体上可以分为自然传入、无意传入和有意引入三类(徐汝梅和叶万辉,2003)。本文首先介绍自然传入飞途径。
自然传入
自然传入(natural introduction)指的是在完全没有人为影响情况下物种自然扩散至某一区域。植物种子(或繁殖体)等可以通过气流、水流自然传播,或借助鸟类、昆虫及其他动物的携带而实现自然扩散。
例如, 紫茎泽兰、飞机草(Chromolaena odorata)虽然主要是通过交通工具的携带而从中越、中缅边境传入我国,但风和水流也是其自然扩散的原因之一。薇甘菊(Mikania micrantha)可能是以种子通过气流从东南亚传入我国广东省的。

薇甘菊(Mikania micrantha),别称:小花假泽兰,是目前全球热带、亚热带地区危害最严重的一种杂草,也是IUCN 所公布的全球100 种最具威胁的入侵种之一(图8-14)。薇甘菊的种子细小而轻,长1.5~2.0 mm,宽0.2~0.5 mm,千粒重仅0.0892 g(相当于3~5 粒稻谷的质量),且具冠毛,冠毛由40 条左右的刺毛组成,这些特征十分有利于其借助风力进行远距离传播扩散。
一些杂草种子具有芒、刺、钩或者黏液,能黏附在动物皮毛上和人的衣服上传播,如金盏银盘(Bidens biternate)、大狼把草(Bidens frondosa)、狼把草(Bidens tripartita)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、苍耳(Xanthium sibiricum)、窃衣(Torilis scabra) 等杂草种子具芒、刺或钩, 天名精(Carpesium abrotanoides)种子具黏液,有助于其传播。
苋属(Amaranthus)杂草、土荆芥(Chenopodium ambrosioides)、鸡矢藤(Paederia scandens)等种子可被鸟类摄食并随其排泄物传播扩散。
动物可依靠自身的能动性(靠近地面迁移、空中飞行等)及气流、水流等自然力量而扩展分布区域,从而形成入侵,如灰斑鸠(Streptopelia decaocto)、麝鼠(Ondatra zibethica)、美洲斑潜蝇等。
延伸阅读:灰斑鸠
灰斑鸠(Horia Varlan 摄;http://en.wikipedia.org/wiki/Streptopelia_decaocto;2014-11-15)
灰斑鸠体型中等,平均体长32 cm,翅展47~55 cm,灰黄至灰红色,后颈具一半领状黑斑,斑周边白色。无迁徙行为,但扩散和定殖的能力很强,是北美洲等地区入侵性最强的鸟类之一。
19 世纪末,灰斑鸠主要分布于亚洲的暖温带、亚热带地区。在欧洲,灰斑鸠最早来源于印度、斯里兰卡和缅甸,16 世纪通过自然扩散和引种扩散至土耳其和巴尔干半岛地区,此后一段时期内,灰斑鸠的分布局限在较小范围内。但从20 世纪初开始,其分布范围迅速扩大,在大约50 年的时间扩张到了欧洲大部分地区及非洲西北部。据估计,在欧洲,灰斑鸠的扩散速度为每年45 km 左右(Hengeveld,1988)。
在美国,灰斑鸠于20 世纪80 年代早期经由佛罗里达入侵,其初始个体可能来自巴哈马群岛(位于佛罗里达海峡口外的北大西洋上),即70 年代中期,当地笼养的灰斑鸠逃逸后建立的野外种群。与在欧洲相比,灰斑鸠在美国的扩张速度更快。以阿肯色州为例:该州对灰斑鸠的报道最早见于1989 年,从1997 年开始,灰斑鸠从该州的东南端向西北方向扩散,只花了5 年时间即到达西北端,平均每年扩张的距离达100 km。分析发现,灰斑鸠之所以能在美国迅速扩张,人类活动影响下道路、农业生产区域等景观格局的改变是重要原因之一(Fujisaki et al.,2010)。
灰斑鸠传入后,可能会与一些土著鸟类发生竞争,如哀鸽(Zenaida macroura)、白翅哀鸽(Zenaida asiatica)、普通地鸠(Columbina passerina)。但是,尚无确切证据表明灰斑鸠会对其他物种及生态系统直接产生不利影响。尽管如此,由于入侵性很强,灰斑鸠的潜在威胁已引起人们广泛关注。
微生物的自然传入方式更多样化一些,它们既可借助非生物因子如气流、水流进行传播和扩散,还可随其宿主动物、宿主植物(种子、繁殖体等)的活动和扩散而实现入侵。

小麦种子带菌是病害远距离传播的主要途径。图为受小麦矮腥黑粉菌侵染的小花及菌瘿(Goates,1996)

本文由刘四旦摘编自万方浩、侯有明、蒋明星主编《入侵生物学》一书。

《入侵生物学》包括入侵生物学概论、外来种的入侵过程、入侵种的生物学特性、生物入侵中的种间关系、生态系统的可入侵性、生物入侵的预防与控制、生物入侵的管理、重要农林入侵物种共8章内容,重点介绍了生物入侵领域的基本概念和基础理论知识预防、控制和管理入侵生物的策略、技术和方法,以及我围33种重要农林入侵物种的入侵生物学和防控技术等。
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