Science Advances : 气候变化重新定义海龟热点：船只撞击风险和保护区缺口

引言

研究背景：气候变化正在对全球生态系统造成前所未有的影响，改变物种栖息地并破坏生态平衡。当前预测显示，到本世纪末全球气温可能上升高达3.1°C，远超物种进化适应能力。作为生物学响应，物种正向极地迁移以寻找更凉爽的气候，这种现象在海洋环境中尤为显著。海洋变温动物由于生理特性对环境温度高度依赖，表现出比陆地物种更广泛的极地和深海迁移模式。海龟作为海洋生态系统的关键物种，面临着严峻挑战。七种海龟中有六种已被国际自然保护联盟列为脆弱、濒危或极危物种。气候变化通过改变温度梯度和洋流模式，进一步威胁海龟的筑巢和觅食行为。与此同时，海上活动急剧扩张——休闲游艇活动年增长率达10%，海上贸易自1992年以来增长了四倍，使船舶撞击成为海龟死亡的主要原因。

研究空白：传统的海洋保护策略存在明显局限性，大多数海洋保护区采用静态设计，无法有效应对气候变化驱动的动态物种分布变化。当前的保护措施缺乏对物种迁移全年周期中关键栖息地的识别和保护，也未能充分考虑区域间生态连通性。现有研究缺乏对气候变化如何具体影响海龟迁移模式以及由此产生的船舶撞击风险变化的深入分析。尽管船舶撞击已成为海龟死亡的主要原因，但对未来气候情景下海龟分布变化与海上交通风险空间重叠的预测研究仍然不足，这限制了制定有效的适应性保护策略。

研究概述：本研究利用包含27,703条海龟出现记录和超过10亿条自动识别系统船舶位置数据的综合数据集，采用高分辨率物种分布模型结合先进船舶检测技术，探讨气候变化对海龟迁移模式的影响并评估碰撞风险。研究基于三种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5），预测海龟在本世纪中叶（2050年）和末期（2100年）的未来栖息地适宜性变化。这些路径代表了从可持续发展到化石燃料驱动发展的不同全球发展轨迹。通过分析预测的海龟分布、海洋保护区覆盖范围和船舶交通的空间重叠模式，研究旨在识别需要优先保护的高风险区域，为发展动态海洋管理策略提供科学依据，以实现昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架中到2030年保护30%海洋区域的目标。

研究结果

单个模型和集合模型均表现出强大的预测性能，集合平均值在接收者操作特征（ROC；0.993）和真实技能统计量（TSS；0.935）指标方面均取得了较高的值。关键影响变量包括温度（空气或海洋）、水深、初级生产力和溶解氧。图 S1 至 S7 提供了每个物种的汇总数据，包括海洋保护区和航运强度。

当前和未来海龟状况

我们的分析显示，海龟目前在全球海洋中占据广泛的适宜栖息地，多个重叠的热点区域同时支持多种物种。重要的关键区域包括澳大利亚、美国东部、墨西哥、南美洲和东亚的海岸。这些地区拥有最高的物种密度，大多数物种表现出广泛的热带分布。值得注意的是，玳瑁（Caretta caretta）、棱皮龟（Dermochelys coriacea）和肯氏龟（Lepidochelys kempii）分布延伸至更高纬度（图 1）。

在三种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5 和 SSP5-8.5）的未来预测下，各物种之间表现出显著差异。四种海龟物种（玳瑁、肯氏龟、橄榄龟和棱皮龟）预计将经历大幅的分布范围收缩，预测减少幅度在所有情景和时间框架内平均介于 17%至 67%之间。相反，三种物种（绿海龟、玳瑁和扁平海龟）显示出潜在的分布范围扩展，平均为 23%至 34%（表 S6）。这些变化表明，由于全球气候变化，海龟栖息地发生了显著的重新分布，其影响因纬度和半球而异。在最极端的情景 SSP5-8.5 下，到 2100 年，热带地区，特别是南半球的大片区域，对大多数物种的适宜性降低。与中期预测相比，这一趋势加剧，表明向更凉爽地区的显著北移和南移。具体而言，波罗的海、东海、日本海和加拿大大西洋预计将在北半球看到海龟存在的增加。南半球的南非、南美洲南部、巴斯海峡和塔斯曼海也出现类似的迁移（图 2）。

海龟热点、海洋保护区和专属经济区

当前模型估计显示，海龟热点区域（多个物种高度适宜的区域）覆盖约200万平方公里的海洋面积，其中89%位于专属经济区内。然而，令人担忧的是，仅有23%的这些关键栖息地受到海洋保护区的保护，这一比例主要得益于澳大利亚的重要贡献。相比之下，许多拥有大量关键栖息地的专属经济区保护水平极其不足，美国和中国分别仅保护其确认热点区域的6.3%和0.2%。从区域分布来看，当前大多数热点位于北大西洋（766,243平方公里，保护率11.4%），其次是印度洋（365,810平方公里，保护率21.3%）、南太平洋（220,608平方公里，保护率83.2%）、南中国海和东部群岛海域（210,997平方公里，保护率2.34%）以及南大西洋（173,295平方公里，保护率24.6%）。在SSP5-8.5高排放情景的未来预测中，热点区域将面临显著萎缩，到2050年将缩减超过50%至约90万平方公里（其中97%位于专属经济区内），到2100年将减少超过60%至约70万平方公里（其中98%位于专属经济区内）。尽管热点区域总面积大幅减少，受保护与未受保护热点的比例在整个预测时间范围内保持相对稳定，维持在23%至26%之间。

预测的海龟分布和航运强度

我们结合 SSP5-8.5 情景下的预测海龟分布和当前船舶交通数据进行的评估显示，栖息地适宜性与航运强度之间存在显著风险。预计支持较少物种的区域通常与低航运交通区域重合。相反，高航运活动区域，如欧洲的北海和地中海以及亚洲的东海和日本海，到 2100 年预计将对几种海龟物种更适宜。北美东部与欧洲和亚洲相比，航运强度相对较低，显示出物种数量的显著下降，沿海地区有些稳定。随时间推移，这一趋势加剧。相比之下，欧洲水域，特别是航运密度高的地区（北海和地中海），可能会有更多的海龟出现，引发对碰撞风险和栖息地干扰增加的担忧。东亚地区出现类似模式，东海、黄海和日本海等航运活动不断增加的区域预计将承载多种物种。

讨论

本研究为所有七种海龟物种在各种气候变化情景下的全球分布预测变化提供了关键见解，强调了对保护策略和海洋政策框架的深远影响。研究发现与气候变化下海洋生物多样性重新分布的更广泛趋势一致，随着海洋温度上升和洋流变化，海龟将表现出向极地的迁移模式，热带和亚热带地区变得越来越不适宜。在SSP5-8.5高排放情景下，一些物种可能经历重要的分布范围收缩，鉴于它们当前的濒危状态，这将带来严重的保护挑战。我们的预测显示，海龟热点区域到2050年和2100年可能减少高达50%，无论在保护区内外，这种趋势反映了全球海洋生物多样性从热带汇集地向温带和极地地区重新分布的转变。

预期的范围变化引发了对现有海洋保护区有效性的重大担忧，这些保护区是在相对稳定的环境条件下设计的，许多保护区可能不再与未来的海龟栖息地重叠。如果没有动态的适应性管理策略，当前海洋保护区可能变得不太有效，海龟可能变得更加脆弱。与此同时，船舶撞击威胁将显著加剧，随着海龟向全球航运强度最高的地区（如北海、地中海和东中国海）迁移，加上全球航运活动预计到2050年将大幅增加240%至1209%，船舶撞击的风险很可能升级。休闲游艇活动的平行增长以及在更暖条件下游艇季节的延长进一步提升了这一风险，使得在识别的热点区域实施船舶减速成为一种实用且有效的缓解策略。

气候变化和船舶撞击对海龟的复合威胁超出了物种层面的担忧，作为关键物种，海龟在维持健康海洋生态系统中发挥着重要作用，包括调节海草床和贡献营养循环。它们的衰退可能破坏这些生态系统，对生物多样性和人类生计产生连锁效应，因此保护海龟不仅是保护优先事项，还对维持沿海社区依赖的生态系统服务至关重要。有效应对这些多方面挑战需要一种综合的适应性海洋保护方法，通过动态边界和气候信息管理增强海洋保护区的韧性，并结合在关键栖息地严格监管航运。国际合作、稳健的政策框架和实时监测系统将是保护海龟及其支持的复杂海洋生态系统的关键要素。

材料与方法

实验设计

本研究的分析框架包含七个关键步骤：编译和清理2000-2024年原始物种出现数据，选择栖息地适宜性建模的相关环境变量，绘制船舶交通密度和海洋保护区分布图，生成当前和未来条件下的栖息地适宜性模型，评估现在和预测条件下的海龟栖息地，识别海洋保护区内的热点区域，以及估算不同气候预测情景下与航运路线的共存情况。

数据收集与处理

物种出现数据方面，我们从全球生物多样性信息网络下载了所有七种海龟物种的出现数据，使用R语言4.1.2版本及相关包进行处理。为确保数据质量，移除了重复和不精确的坐标，过滤了可疑出现记录，排除了基于地理多边形的陆地出现记录，并应用5.5公里最小距离的空间稀疏化处理以减少采样偏差，最终获得每个物种342至13,884个出现记录。

环境变量从Bio-ORACLE第3版下载，包含22个全球海洋图层，涵盖对海龟栖息地至关重要的物理、化学、生物和地形因子。现今图层涵盖2000-2020年期间，未来预测基于耦合模式比较计划第6阶段框架下的三种共享社会经济路径，包括可持续发展情景（SSP1-2.6，预计本世纪末升温约1.8°C）、中间路径情景（SSP2-4.5，预计升温2.7°C）和化石燃料驱动发展情景（SSP5-8.5，预计升温4.4°C）。

船舶交通和保护区数据方面，船舶交通数据来源于全球船舶检测数据集，整合了2015年1月至2021年2月期间商业、渔业、油气、客运和休闲船舶的无线电信号，应用机器学习算法估算航运活动强度。海洋保护区数据从Protected Planet下载，专属经济区数据从Marine Regions网站获取。

建模与分析方法

采用Biomod2包对每个物种随机生成5000个伪缺失点进行三次重复建模，使用10种不同算法（包括MAXENT、GAM、GLM、ANN、CTA、MARS、GBM、SRE、XGBOOST和RF）进行建模和评估。将75%的出现数据用于训练模型，剩余25%用于评估，使用TSS和ROC指标进行模型验证，采用5+1折交叉验证。通过加权平均高TSS模型（>0.75）生成集成模型，并投影到未来气候情景。将七个物种的二元分布图聚合以识别海龟高适宜性区域，通过标准化适宜性地图并保留适宜性得分大于0.80的区域作为热点。将这些热点与海洋保护区边界叠加以评估保护覆盖率，分析专属经济区以突出国家层面的保护优先事项，并通过叠加船舶交通密度图与物种分布变化图评估航运对海龟的影响。